视网膜是如何工作的?

在本章中,我们将讨论视网膜水平的视觉神经基础,为此,我们将看到视网膜中的光化学和转导过程,神经节细胞和神经网络上的光感受器会聚现象侧抑制,它允许我们解释对比的感知,它构成了物体视觉的第一个关键点。

视网膜是如何工作的?

在本章中,我们将讨论视网膜水平的视觉神经基础,为此,我们将看到视网膜中的光化学和转导过程,神经节细胞和神经网络上的光感受器会聚现象侧抑制,它允许我们解释对比的感知,它构成了物体视觉的第一个关键点。

视觉光化学

地球大气层只能被 300 至 1100 nm 和大于 850 nm 波长的辐射穿过,它的能量子没有足够的能级来异构化有机分子。 另一方面,低于 300 nm 的能量会破坏一些蛋白质。

视觉系统使用 380 到 780 nm 之间的波段。 光化学反应由光子(发光量子)在原子上的作用组成,它会激发电子使它们跳到更外围的轨道上,从而提高原子的能量,直到导致分子分裂。

眼睛视网膜上的光

视网膜中的光化学反应包括光子对感光器色素的作用,导致其外膜超极化。

在距中央凹 20º(最大灵敏度区域)处,最佳长度为 510 nm,已知必须影响眼睛以产生光化学效应并启动视觉信号的最小能量为 2,1, 10 x 10 -5,7至 10 x 10 -6 ,取决于物种。 考虑到角膜和眼睛其他组织对光的吸收和反射,我们知道 14 到 XNUMX 个光子就足以启动感光器的激活信号。

KUHNE (1879) 是第一个在视网膜中分离出一种位于视杆外段的光敏物质,因其明亮的橙红色而称其为红红蛋白。 通过使用希腊语前缀 rhodhos 赋予它视紫红质,这意味着粉红色。

视网膜是如何工作的

视紫红质

视紫红质是一种结合蛋白,包含在视杆的外部物品的脂双层中,在它们的圆盘中。

它由糖蛋白视蛋白和维生素 A 或视黄醛的 11-顺式异构体组成,分子量分别为 27.000 和 41.000 道尔顿。 当视紫红质分子暴露在光下时,结构呈弯曲形状并与视蛋白结合的 11cis 视网膜会转变为直线的全反式视网膜构型。 视网膜异构化之后是分子解离成游离视蛋白和所有反式。

当一个光子被视紫红质吸收时,它会迅速变色、活化,视网膜从顺式变为反式,分子分裂,引起感光器外膜的超极化,遵循已知的生化序列。如图所示:

眼睛视网膜上的光

视网膜的光吸收过程

当光子到达视网膜时,它必须被感光器吸收,信号将被 amp通过酶促级联捆绑以完全有效。

将发生的生化反应随着环状 GMP 的水解和钠和钙通道的关闭而结束。 光子对感光器的作用会触发其外部部分的超极化,这就是我们所说的静息电位,并且在视杆和视锥细胞中具有不同的持续时间,可以持续长达 1 秒,这可以解释图像投影在视网膜上停留百万分之一秒,它可以产生一种感觉,即我们继续看到该图像超过一秒钟(残像)。

在身体的大多数细胞中,与内部相比,外部的钠浓度更高,相反,在钾的情况下,与外部相比,内部的浓度更高。 该梯度由钠钾 ATP 酶的作用维持。 在感光器中会出现不同的情况。 在黑暗中,外段的质膜对钠的渗透性很高,而内段的质膜对钠的渗透性非常小,对钾的渗透性要大得多。 

钠通过钠通道(膜蛋白)进入外段,扩散到内段,并通过酶 ATPase 再次排出。 我们所说的暗电流已经建立(HAGINS 1970)。 钠流入是导致光感受器去极化的原因,使突触按钮中的钙通道保持打开状态。 这会导致神经递质谷氨酸持续释放到双极细胞中。

当光线照射到视网膜时会发生什么?

当光线到达视网膜时,这种离子流会被阻断。 几乎成倍地,钠从外部进入被阻止,这意味着膜内部变得更加带负电。 钠通过内部段离开,不再通过外部段进入,产生超极化,即暗电流减少,从而减少突触中神经递质(谷氨酸)的释放,并产生信号结果是神经节细胞中动作电位的产生。

光的作用降低了环GMP的浓度,阻止了钠的进入。 钙的进入也有阻塞。 外部钠浓度的增加会激活我们所知的钠钙交换泵,从而导致钙从外部部分释放到外部。

细胞内钙的减少会抑制颗粒环化酶并激活磷酸二酯酶,从而重新打开钠和钙的通道,在光激发后恢复光感受器,使其为新光子的到来做好准备。

视网膜的光接收机制

锥体和棒

通过收敛的神经处理

通过观察视杆细胞和视锥细胞与视网膜其他神经元的连接,我们将意识到这些光感受器中的每一个都有不同程度的会聚。

La 杆的收敛大于锥的收敛. 平均有 120 个杆会聚在一个神经节细胞上,而只有六个视锥细胞会聚在一个神经节细胞上。 这种减少在中央凹中甚至更大,我们有单一的连接,一个神经节锥,也就是说,不再有会聚,它将是中央凹中的直接连接。

视杆和视锥细胞之间的这种差异解释了为什么视锥细胞介导的视觉在细节检测方面更准确,而视杆细胞具有更好的对比敏感度和更低的细节敏感度,现在我们将详细了解这一点。

视网膜和对比度

MGI 棒比锥体对对比度更敏感 因为它们需要较少的光来产生响应,特别是因为会聚现象决定了强度的总和。

如果我们有两个神经节细胞,每个神经节细胞都需要 5 个单位的强度来激活,第一个神经节细胞有一组五个会聚在它上面的杆,第二个是单个锥体的连接到达,当 1 个单位强度的刺激到达时,例如占据一个激活 5 个光感受器的区域,杆将受到刺激,每个杆将在会聚神经节 cl 上发送 1 个单位,增加 5 个单位,这是激活它所需的最小值,而对于视锥细胞,当激活,仅发送 1 个单位的信号,如果刺激激活 5 个视锥细胞,因为每个视锥都连接一个 cl。 节点,总是来到 cl。 神经节 1 个单位,由于没有多重收敛,因此没有像杆中那样的求和效应,因此这种刺激确实会激发杆的神经节细胞,但不会激发视锥细胞的神经节细胞。 这就解释了为什么棒比视锥细胞对光更敏感。

视网膜感知细节的能力

当我们分析检测细节的能力时,我们看到收敛现象产生了相反的效果。 在中央凹的锥体中,由于每个都与一个神经节相连,它允许信息的分辨率更大,我们可以在杆中逐点分析图像,因为几个会聚在一个神经节中,信息被稀释且分辨率低。 这决定了视力的概念,或感知细节的能力。 

在黑暗中,视敏度下降是因为视锥细胞停止工作,而视觉只是由于视杆细胞的作用,分辨率比视锥细胞低,这就是我们看不清楚的原因。

视网膜光感受器的激发和抑制

所有神经系统都与形成电路的神经网络一起工作。 也就是说,一组相互连接的神经元。 当我们处于中央凹的情况下,每个锥体都有它的神经节,一个锥体神经节的激活不受其他相邻锥体的刺激的影响,而在周边视网膜中,收敛现象占主导地位,一个锥神经节的激活杆或更多连续的杆确实决定了它们会聚的神经节的变化,因此,被刺激的杆越多,神经节中的响应频率就越大,如图所示。

视网膜神经系统
视网膜兴奋

电路可能会变得复杂,特别是当兴奋性神经元出现时,如上例所示,同时出现抑制性神经元,如下图所示,其中神经节 A 和 C 阻断神经节 B。如果刺激落在中枢受体上,3-4 -5,神经节B被激活并出现兴奋作用,但如果表面刺激较大,感光器2和6被激发,神经节A和C被部分激活,对神经节B产生抑制作用,降低其激活. 如果刺激的大小增加并激活所有受体,则添加 1 和 7,并以更大的功率激活神经节细胞 A 和 C,从而对 B 的抑制作用更强大,总反应更少。

让我们记住,视网膜由不同类型的细胞组成,并且,视锥细胞或视杆受体的激活会产生刺激,通过双极细胞、水平细胞和无长突细胞到达神经节细胞,这让我们认为非常复杂可以创建多种电路,具有激发或抑制的途径。 这些可能性使我们能够理解 c 的概念amp或接收器。

在上面的示例中,我们将有一个 camp或对应于小区的接收器。 淋巴结,在这种情况下为 B,中心 ON 和外围 OF 型,也称为 on-of 或 center-periphery,因为如果中央区受到刺激,则有积极的激活反应,但如果外围区被激活, B 的反应被抑制,如果这个神经节 B 的所有受体都被激活,则给出最小的反应,因为中央区的兴奋被外围区抑制。 这种类型的反应,中心-外围,可以以我们刚刚看到的方式发生,或者更复杂一点,神经节细胞 A 和 C 可能不直接接触 B,而是通过连接细胞间接接触,例如水平细胞和无长突细胞,像前面的例子一样传递抑制效应,但可以让我们更好地理解侧向抑制,这是对比度检测的关键。

视网膜神经回路

1956 年,Hatline、Wagner 和 Ratliff 使用鲎物种的螃蟹证明了横向抑制,并允许证明相邻受体的刺激如何抑制中央受体的反应,如图所示。

侧抑制

神经处理和感知

现象 侧抑制 它使我们能够解释诸如赫尔曼网格之类的现象,当将网格作为一个整体看时,我们会看到交叉点出现灰点,如果我们直视交叉点,点就会消失,证明它们不是真实的。

赫尔曼网格

赫尔曼网格

在图中,我们看到位于两条走廊中间的神经节 A 受到周围 4 个神经节的抑制,而位于单个走廊中间的神经节 B 受到周围神经节的抑制。在走廊中,但不是黑色方块覆盖的神经节,因此 B 的响应大于 A 的响应,这决定了在 A 中它看起来不那么亮,并在中间显示为灰色点四个黑色方块的交点。

赫尔曼网格是如何工作的

马赫带

解释的另一个效果 侧抑制是马赫带.

如图所示,如果我们在一张被照亮的纸上放置一个投射阴影的东西,那么阴影区域和仍然被照亮的区域之间的分界线不会被认为是一条明确的线,而是一条窄带光,并且在在分界线旁边的亮区,可以看到一条暗带,但是,用光度计分析表明没有这样的带,在最暗和最亮的区域之间有一个清晰而明确的分隔,我们所看到的,这些分离带是一种称为马赫带的主观现象,它们是由于横向抑制现象造成的。

马赫带

我们可以用一个表示来解释马赫带,其中我们想象 6 个受体,3 个受亮区刺激,3 个受暗区刺激,因此每个受体向相邻受体发送侧抑制信号。 马赫带 我们可以用一个表示来解释马赫带,其中我们想象 6 个受体,3 个受亮区刺激,3 个受暗区刺激,因此每个受体向相邻受体发送侧抑制信号。

侧抑制

如果清晰带的受体,让我们假设它们产生值 100 的响应,而那些暗带的,值 20。如果我们假设每个细胞发出对其响应值十分之一的抑制,在亮带的神经节细胞中,值为 10,而在暗带的神经节细胞中,值为 2。

如果我们计算最终响应,减去激活减去抑制,在神经节 A 中,它将具有 100-10-10=80 的值,在 B 中,相同,80,但在 C 中,100- 10-2=88,在D中:20-10-2=8,在E和F中,20-2-2=16。在边界的神经节细胞中,抑制不同,在C中,光带,相对于 A 和 B 的 88,抑制较少 80,这使得它看起来更亮,另一方面,D 神经节比 E 和 F 神经节具有更大的抑制作用,因为它受到抑制C,值为 10,最终答案为 8,而其他答案为 16,这使得更暗的条带可见。

侧抑制现象使得建立突出边缘的生理机制成为可能,也使得解释侧抑制现象成为可能。 视觉错觉,例如同时光对比、贝纳里十字或怀特错觉.

视网膜怎么看
总结
视网膜是如何工作的
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视网膜是如何工作的
描述
我们解释一下 amp只是视力和视网膜以及视网膜是如何工作的。 这是关于视觉、眼睛和我们如何看待的章节之一。
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Área Oftalmológica Avanzada
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