Как работает сетчатка?
В этой главе мы будем иметь дело с неврологическими основами зрения на уровне сетчатки, и для этого мы увидим процесс фотохимии и трансдукции в сетчатке, явления конвергенции фоторецепторов на ганглиозных клетках и нейронных сетях. латерального торможения, позволяющее объяснить восприятие контрастов и составляющее первый узловой момент в видении предметов.
Как работает сетчатка?
В этой главе мы будем иметь дело с неврологическими основами зрения на уровне сетчатки, и для этого мы увидим процесс фотохимии и трансдукции в сетчатке, явления конвергенции фоторецепторов на ганглиозных клетках и нейронных сетях. латерального торможения, позволяющее объяснить восприятие контрастов и составляющее первый узловой момент в видении предметов.
фотохимия зрения
Атмосферу Земли может пересечь только излучение с длинами волн от 300 до 1100 нм и с длинами волн более 850 нм, кванты его энергии имеют недостаточный уровень энергии для изомеризации органических молекул. С другой стороны, энергии ниже 300 нм могут разрушить некоторые белки.
Зрительная система использует диапазон между 380 и 780 нм. Фотохимическая реакция состоит в воздействии фотона (кванта света) на атом, он возбуждает электроны, заставляя их переходить на более периферийную орбиту, повышая энергию атома, пока не вызовет расщепление молекулы.
свет на сетчатке глаза
Фотохимическая реакция в сетчатке заключается в действии фотонов света на пигменты фоторецепторов, вызывающих гиперполяризацию их наружных мембран.
Известно, что в 20º от центральной ямки (зона максимальной чувствительности) при оптимальной длине 510 нм минимальная энергия, которая должна воздействовать на глаз для возникновения фотохимического эффекта и инициирования зрительного сигнала, составляет 2,1 х 10 -10 до 5,7 х 10 -10 , в зависимости от вида. Учитывая поглощение и отражение света в роговице и других тканях глаза, мы знаем, что от 6 до 14 фотонов будет достаточно, чтобы инициировать сигнал активации фоторецепторов.
KUHNE (1879) впервые выделил в сетчатке светочувствительное вещество, расположенное в наружном сегменте палочек, назвав его эритропсином из-за его яркой оранжево-красной окраски. Ему был дан родопсин с использованием греческого префикса rhodhos, что означает розовый.
родопсин
Родопсин представляет собой конъюгированный белок, входящий в состав липидного бислоя наружного артикула палочек, в их диски.
Он состоит из гликопротеина опсина и 11-цис-изомера альдегида витамина А или ретиналя с молекулярной массой 27.000 41.000 и 11 XNUMX дальтон соответственно. При воздействии света на молекулу родопсина ретиналь XNUMX-цис, структура которого имеет изогнутую форму и связана с опсином, претерпевает трансформацию в прямолинейную полностью транс-ретинальную конфигурацию. За изомеризацией сетчатки следует диссоциация молекулы на свободный опсин и все транс.
Когда фотон поглощается родопсином, он быстро обесцвечивается, активируется, сетчатка меняется с цис на транс и молекулы расщепляются, вызывая гиперполяризацию внешней мембраны фоторецептора, следуя известной биохимической последовательности, как фототрансдукция и показанной на рисунке:
Процесс поглощения света в сетчатке
Когда фотон достигает сетчатки, он должен быть поглощен фоторецептором, сигнал будет ampв комплекте, чтобы быть полностью эффективным, через ферментативный каскад.
Проходящие биохимические реакции заканчиваются гидролизом циклического ГМФ и закрытием натриевых и кальциевых каналов. Действие фотона на фоторецептор вызывает гиперполяризацию его внешнего сегмента, которую мы называем потенциалом покоя, и имеет разную продолжительность в палочках и колбочках и может длиться до 1 секунды, что объясняет, что проецируемое изображение на сетчатке в течение миллионной доли секунды может создаться ощущение, что мы продолжаем видеть это изображение более секунды (остаточное изображение).
В большинстве клеток тела концентрация натрия снаружи выше, чем внутри, и, наоборот, в случае с калием, концентрация внутри больше, чем снаружи. Этот градиент поддерживается действием фермента натрий-калиевой АТФазы. В фоторецепторе происходит иная ситуация. В темноте плазматическая мембрана наружного сегмента высокопроницаема для натрия, тогда как внутренний сегмент, его плазматическая мембрана, очень слабо проницаем для натрия и гораздо более проницаем для калия.
Натрий входит во внешний сегмент через натриевые каналы (мембранные белки), диффундирует во внутренний сегмент и снова выходит наружу с помощью фермента АТФазы. То, что мы называем темновым током, установлено (HAGINS, 1970). Приток натрия — это то, что вызывает деполяризацию фоторецепторов, удерживая кальциевые каналы в синаптических бутонах открытыми. Это приводит к постоянному выбросу нейротрансмиттера глутамата в биполярную клетку.
Что происходит, когда свет попадает на сетчатку?
Когда свет достигает сетчатки, этот поток ионов блокируется. Почти экспоненциально прекращается поступление натрия извне, это означает, что внутренняя часть мембраны становится более электроотрицательной. Натрий выходит через внутренние сегменты и больше не поступает через внешний сегмент, производится гиперполяризация, то есть уменьшение темнового тока, таким образом, уменьшается высвобождение нейротрансмиттера в синапсе (глутамата) и генерируется сигнал, который даст в результате генезиса потенциалов действия в ганглиозных клетках.
Действие света снижает концентрацию циклического ГМФ, блокируя поступление натрия. Существует также блокировка поступления кальция. Увеличение концентрации натрия снаружи активирует то, что мы знаем как обменный насос натрия и кальция, который вызывает выброс кальция наружу из внешнего сегмента.
Восстановление внутриклеточного кальция ингибирует гранулатоциклазу и активирует фосфодиэстеразу, таким образом вновь открывая каналы для натрия и кальция, восстанавливая фоторецептор после светового возбуждения, оставляя его готовым к приходу нового фотона.
конусы и палочки
Нейронная обработка через конвергенцию
Наблюдая связи палочек и колбочек с другими нейронами сетчатки, мы поймем, что в каждом из этих фоторецепторов имеется разный уровень конвергенции.
La сходимость стержней больше, чем конусов. Допускается в среднем 120 палочек, сходящихся на одной ганглиозной клетке, в то время как на ганглиозной клетке сходится только шесть колбочек. Это сокращение еще больше в фовеа, где мы имеем унитарные связи, ганглиозный конус, т. е. конвергенции уже не было бы, это была бы прямая связь в фовеа.
Эта разница между палочками и колбочками объясняет, почему колбочковое зрение более точно определяет детали, в то время как палочки имеют лучшую контрастную чувствительность и меньшую чувствительность к деталям, теперь мы увидим это в деталях.
Сетчатка и контраст
палочки более чувствительны к контрасту, чем колбочки потому что им нужно меньше света для генерации отклика и, особенно, из-за явления конвергенции, которое определяет сумму интенсивностей.
Если у нас есть две ганглиозные клетки, каждая из которых нуждается в 5 единицах интенсивности для активации, и на первой у нас есть набор из пяти палочек, сходящихся на ней, а на второй приходит соединение одной колбочки, когда приходят стимулы в 1 единицу интенсивности , например, занимая область, которая активирует 5 фоторецепторов, будут стимулироваться палочки, и каждая из них пошлет 1 единицу на ганглий конвергенции cl, добавляя 5 единиц, минимум, необходимый для ее активации, в то время как в случае с колбочками, когда активированы, посылают только сигнал 1 ед. и, если раздражитель активирует 5 колбочек, так как каждая соединяется с кл. узловой, всегда доходит до кл. ганглия 1 единица, нет эффекта суммирования, как в палочках, поскольку нет многократной конвергенции, поэтому этот раздражитель возбуждает ганглиозные клетки палочек, но не ганглиозные клетки колбочек. Это объясняет, почему палочки более чувствительны к свету, чем колбочки.
Способности сетчатки воспринимать детали
Когда мы анализируем способность обнаруживать детали, мы видим, что явление конвергенции производит противоположный эффект. В колбочках ямки, благодаря тому, что каждая из них соединяется с ганглием, это позволяет повысить разрешение информации, мы можем анализировать изображение по пунктам, в то время как в палочках, так как несколько сходятся в одном ганглии, информация разбавлена и имеет низкое разрешение. Это определяет понятие остроты зрения, или способности воспринимать детали.
В темноте острота зрения снижается, потому что колбочки перестают работать, и зрение обусловлено только действием палочек с меньшей разрешающей способностью, чем у колбочек, поэтому мы видим хуже.
Возбуждение и торможение фоторецепторов сетчатки.
Все нейронные системы работают с нейронными сетями, образующими цепи. То есть набор нейронов, соединенных друг с другом. Когда мы находимся в ситуации центральной ямки, где каждая колбочка имеет свой ганглий, на активацию колбочкового ганглия не влияет стимуляция других смежных колбочек, в то время как в периферической части сетчатки, где преобладают явления конвергенции, активация одного стержень или более смежных стержней действительно определяют изменения в ганглии, где они сходятся, таким образом, чем больше стержней стимулируется, тем выше частота ответа в ганглии, как видно на рисунке.
Цепи могут усложняться, особенно когда возбуждающие нейроны появляются, как в предыдущем примере, вместе с тормозными нейронами, как на следующем рисунке, где ганглии А и С блокируют ганглии В. Если раздражитель попадает на центральные рецепторы, 3-4 -5 активируется ганглий В и возникает возбуждающий эффект, но если раздражитель сильнее на поверхности и возбуждаются фоторецепторы 2 и 6, то ганглии А и С частично активируются и оказывают тормозящее действие на ганглий В, уменьшая его активацию . Если размер раздражителя увеличивается и активирует все рецепторы, добавляются 1 и 7 и ганглиозные клетки А и С активируются с большей силой, так что тормозящее влияние на В оказывается более мощным, а суммарный ответ меньше.
Вспомним, что сетчатка состоит из разных типов клеток и активация рецептора, колбочки или палочки, порождает стимулы, которые достигают ганглиозных клеток через биполярные, горизонтальные и амакриновые клетки, что позволяет нам думать, что очень сложная цепи могут быть созданы разнообразными, с путями возбуждения или торможения. Эти возможности позволяют нам понять концепцию campили ресивер.
В приведенном выше примере у нас будет campили приемник, соответствующий ячейке. лимфатический узел, в данном случае В, центральный ON и периферический тип OF, также называемый он-оф или центр-периферический, так как при стимуляции центральной зоны возникает положительная активационная реакция, но если активируется периферическая зона, реакция В угнетается и, если все рецепторы этого ганглия В активированы, дается минимальный ответ, так как возбуждение центральной зоны тормозится периферической зоной. Этот тип ответа, центр-периферия, может происходить так, как мы только что видели, или, что несколько сложнее, ганглиозные клетки А и С могут не контактировать с В напрямую, а делать это опосредованно через соединительные клетки, такие как горизонтальные и амакриновые клетки. которые передают ингибирующий эффект, как и в предыдущем примере, но позволят нам лучше понять то, что мы знаем как латеральное ингибирование, ключ к обнаружению контраста.
Боковое ингибирование было продемонстрировано в 1956 году Хэтлайном, Вагнером и Рэтлиффом с использованием краба вида Limulus и позволило продемонстрировать, как стимуляция соседних рецепторов может подавлять ответ центрального рецептора, как показано на рисунке.
боковое торможение
Нейронная обработка и восприятие
Феномен боковое торможение Это позволяет нам объяснить такие явления, как сетка Германна, где, глядя на сетку в целом, мы видим, что на пересечениях появляются серые точки, точки, которые исчезают, если мы смотрим прямо на пересечение, доказывая, что они не настоящие.
Сетка Германа
На рисунке мы видим, что ганглий А, находящийся посередине двух коридоров, получает торможение от 4 окружающих его ганглиев, а ганглий Б, находящийся посередине одного коридора, получает торможение от ганглиев, расположенных посередине. в коридоре, но не ганглиев, которые покрыты черными квадратами, по этой причине реакция Б больше, чем у А и это определяет, что в А он виден менее ярко и проявляется как серая точка посередине пересечения четырех черных квадратов.
Полосы Маха
Другой эффект, объясняемый боковое торможение - это полосы Маха.
Как показано на рисунке, если мы поместим что-то, что отбрасывает тень на освещенный лист, то разделительная линия между теневой областью и областью, которая остается освещенной, воспринимается не как четко очерченная линия, а скорее как узкая полоса света и в светлый участок, рядом с разделительной линией, видна темная полоса, однако анализ фотометром показывает, что таких полос нет, регистрируя резкое и четкое разделение между самой темной и самой светлой областью, что мы и видим, эти полосы разделения представляют собой субъективное явление, известное как полосы Маха, и они возникают из-за явления бокового торможения.
Мы можем объяснить полосы Маха с помощью представления, в котором мы представляем себе 6 рецепторов, 3 из которых стимулируются светлой зоной и 3 темной зоной, так что каждый рецептор посылает сигналы латерального торможения соседним рецепторам. Полосы Маха Мы можем объяснить полосы Маха, представив себе 6 рецепторов, 3 из которых стимулируются светлой зоной и 3 темной зоной, так что каждый рецептор посылает сигналы латерального торможения соседним рецепторам.
Предположим, что рецепторы светлой полосы генерируют ответ величиной 100, а рецепторы темной полосы — величиной 20. Если мы предположим, что каждая клетка посылает торможение в размере одной десятой величины своего ответа, в ганглиозных клетках светлая полоса будет иметь значение 10, а клетки темной полосы будут иметь значение 2.
Если вычислить конечный ответ, вычитание активации за вычетом торможения, в ганглии А он будет иметь значение 100-10-10=80, в Б то же 80, а в С 100- 10-2=88, в D: 20-10-2=8 и в E и F 20-2-2=16. В ганглиозных клетках каймы торможение иное, в C, светлая полоса, торможение меньше, 88, по отношению к 80 из A и B, что делает его более ярким, и, с другой стороны, ганглий D имеет большее торможение, чем E и F, так как он получает торможение от C со значением 10, что делает окончательный ответ 8, по сравнению с 16 для других, что делает видимой более темную полосу.
Феномен латерального торможения позволяет установить физиологический механизм выделения ребер, а также дает возможность объяснить явления оптические иллюзии, такие как одновременный световой контраст, крест Бенари или иллюзия Уайта.
