Hoe werkt het netvlies?
In dit hoofdstuk gaan we in op de neurologische basis van het gezichtsvermogen op het netvliesniveau en hiervoor zullen we het proces van fotochemie en transductie in het netvlies, de convergentieverschijnselen van fotoreceptoren op ganglioncellen en de neurale netwerken van laterale remming, die het mogelijk maakt om de perceptie van contrasten te verklaren en die het eerste sleutelpunt vormt in het zien van objecten.
Hoe werkt het netvlies?
In dit hoofdstuk gaan we in op de neurologische basis van het gezichtsvermogen op het netvliesniveau en hiervoor zullen we het proces van fotochemie en transductie in het netvlies, de convergentieverschijnselen van fotoreceptoren op ganglioncellen en de neurale netwerken van laterale remming, die het mogelijk maakt om de perceptie van contrasten te verklaren en die het eerste sleutelpunt vormt in het zien van objecten.
Visie Fotochemie
De atmosfeer van de aarde laat alleen straling door tussen 300 en 1100 nm en golflengten groter dan 850 nm. De energiekwanten hebben onvoldoende energie om organische moleculen te isomeriseren. Aan de andere kant kunnen energieën onder 300 nm sommige eiwitten vernietigen.
Het visuele systeem gebruikt de band tussen 380 en 780 nm. Een fotochemische reactie bestaat uit de werking van een foton (lichtgevend kwantum), op een atoom, het zou de elektronen exciteren waardoor ze naar een meer perifere baan springen, waardoor de energie van het atoom wordt verhoogd, totdat het molecuul splitst.
Licht op het netvlies van het oog
De fotochemische reactie in het netvlies bestaat uit de werking van lichtfotonen op de pigmenten van de foto-receptoren, waardoor hyperpolarisatie van hun buitenste membranen ontstaat.
Op 20 ° van de fovea (zone met maximale gevoeligheid), met een optimale lengte van 510 nm, is bekend dat de minimale energie die op het oog moet vallen om het fotochemische effect te genereren en een visueel signaal om te beginnen, 2,1 is, 10 x 10-5,7 tot 10 x 10-6, afhankelijk van de soort. Gezien de absorptie en reflectie van licht in het hoornvlies en in andere weefsels van het oog, weten we dat 14 tot XNUMX fotonen voldoende zullen zijn om het activeringssignaal van de foto-receptoren op gang te brengen.
KUHNE (1879) was de eerste die een lichtgevoelige substantie isoleerde in het netvlies, gelegen in het buitenste segment van de staafjes, en noemde het erytropsine vanwege zijn heldere oranjerode kleur. Rhodopsin werd toegevoegd toen het Griekse voorvoegsel rodhos werd gebruikt, wat roze betekent.
Rhodopsin
Rhodopsin is een geconjugeerd eiwit dat is opgenomen in de lipide dubbele laag van het buitenste artikel van de staafjes, in hun schijven.
Het is samengesteld uit het glycoproteïne opsine en het 11-cis-isomeer van het aldehyde van vitamine A of retinale, met een molecuulgewicht van respectievelijk 27.000 en 41.000 dalton. Wanneer het rhodopsinemolecuul, het netvlies 11cis, waarvan de structuur een elleboogvorm heeft en aan opsine is gebonden, wordt blootgesteld aan licht, ondergaat het een transformatie naar een rechtlijnige, volledig trans-retinale configuratie. Retinale isomerisatie wordt gevolgd door dissociatie van het molecuul in vrij en all-trans opsine.
Wanneer een foton wordt geabsorbeerd door rhodopsine, wordt het snel verkleurd, geactiveerd, gaat het netvlies van de cis naar transvorm en worden de moleculen gesplitst, waardoor hyperpolarisatie van het buitenmembraan van de fotoreceptor ontstaat, volgens een bekende biochemische volgorde als fototransductie en weergegeven in de figuur:
Lichtabsorptieproces in het netvlies
Wanneer het foton het netvlies bereikt, moet het worden opgenomen door de foto-receptor, het signaal zal zijn ampGebundeld om volledig effectief te zijn, via de enzymatische cascade.
De biochemische reacties die zullen plaatsvinden, eindigen met de hydrolyse van cyclisch GMP en de sluiting van de natrium- en calciumkanalen. De actie van het foton in de foto-receptor triggert de hyperpolarisatie van zijn externe segment, het is wat we rustpotentiaal noemen, en het heeft een verschillende duur in staafjes en kegeltjes, en kan tot 1 seconde duren, wat zou verklaren dat een beeld dat wordt geprojecteerd op het netvlies gedurende een miljoenste van een seconde, kan het het gevoel geven dat we dat beeld langer dan een seconde blijven zien (nabeeld).
In de meeste cellen van het organisme is er aan de buitenkant een hogere concentratie natrium dan aan de binnenkant, en in het geval van kalium daarentegen meer geconcentreerd aan de binnenkant dan aan de buitenkant. Deze gradiënt wordt gehandhaafd dankzij de werking van het natrium-kalium-ATPase-enzym. Een andere situatie doet zich voor in de foto-receptor. In het donker is het plasmamembraan van het buitensegment zeer doorlaatbaar voor natrium, terwijl het binnensegment, het plasmamembraan, zeer weinig doorlaatbaar is voor natrium en veel meer doorlaatbaar voor kalium.
Natrium komt het buitenste segment binnen via natriumkanalen (membraaneiwitten), diffundeert in het binnenste segment en verlaat het weer door de werking van het ATPase-enzym. Wat wij donkerstroom noemen, is gevestigd (HAGINS 1970). Het binnendringen van natrium veroorzaakt de depolarisatie in de fotoreceptor, waardoor de calciumkanalen in de synaptische knop open blijven. Dit produceert een constante afgifte van de neurotransmitter, glutamaat, in de bipolaire cel.
Wat gebeurt er als er licht op het netvlies valt?
Wanneer licht het netvlies bereikt, wordt deze ionenstroom geblokkeerd. Bijna exponentieel wordt de natriuminvoer van buitenaf vertraagd, dit betekent dat de binnenkant van het membraan elektronegatiever wordt. Natrium verlaat de interne segmenten en komt niet meer binnen via het externe segment, hyperpolarisatie treedt op, dat wil zeggen een afname van de donkerstroom, waardoor de afgifte van neurotransmitter in de synaps (glutamaat) wordt verminderd en een signaal wordt gegenereerd dat zal geven als resultaat het ontstaan van actiepotentialen in ganglioncellen.
De werking van licht vermindert de concentratie van cyclisch GMP, waardoor het binnendringen van natrium wordt geblokkeerd. Er is ook een blokkade in de invoer van calcium. De toename van de natriumconcentratie aan de buitenkant activeert wat we kennen als de natrium-calcium-uitwisselingspomp, die ervoor zorgt dat calcium vanuit het externe segment naar buiten komt.
De vermindering van intracellulair calcium remt granulatocyclase en activeert fosfodiësterase, waardoor de kanalen voor natrium en calcium opnieuw worden geopend, de fotoreceptor na lichtexcitatie wordt hersteld en klaar is voor de komst van een nieuw foton.
Kegels en palen
Neurale verwerking door convergentie
Door de verbindingen van staafjes en kegeltjes met andere neuronen in het netvlies te observeren, zullen we ons realiseren dat er een ander niveau van convergentie is in elk van deze fotoreceptoren.
La convergentie van staven is groter dan die van kegels. Een gemiddelde van 120 staafjes die convergeren op een ganglioncel worden toegelaten, terwijl slechts zes kegeltjes samenkomen op een ganglion. Deze vermindering is zelfs nog groter in de fovea, waar we unitaire verbindingen hebben, een kegel en een ganglion, dat wil zeggen dat er geen convergentie meer zou zijn, het zou een directe verbinding in de fovea zijn.
Dit verschil tussen kegeltjes en staafjes verklaart waarom kegel-gemedieerd zicht nauwkeuriger is bij het detecteren van details, terwijl staafjes een betere contrastgevoeligheid en minder gevoeligheid voor detail hebben, nu zullen we dit in detail zien.
Het netvlies en contrast
De staafjes zijn gevoeliger dan kegeltjes om te contrasteren omdat ze minder licht nodig hebben om een respons te genereren en vooral vanwege het convergentieverschijnsel, dat een optelling van de intensiteiten bepaalt.
Als we twee ganglioncellen hebben die elk 5 intensiteitseenheden nodig hebben om te activeren, en op de eerste hebben we een set van vijf staafjes die erop samenkomen en op de tweede komt de verbinding van een enkele kegel aan, wanneer stimuli van 1 eenheid arriveren intensiteit, bijvoorbeeld het bezetten van een gebied dat 5 foto-receptoren activeert, de staafjes worden gestimuleerd en elk van hen stuurt 1 eenheid op het convergentie ganglion, waarbij 5 eenheden worden toegevoegd, het minimum dat nodig is om het te activeren, terwijl in het geval van de kegels, wanneer geactiveerd, zenden slechts een signaal van 1 eenheid en, als de stimulus 5 kegeltjes activeert, elke verbinding met een cl. ganglion, bereikt altijd de cl. ganglion 1-eenheid, is er geen sommeringseffect zoals bij staafjes, aangezien er geen meervoudige convergentie is, daarom prikkelt deze stimulus de ganglioncel van de staafjes maar niet de ganglioncellen van de kegeltjes. Dit verklaart waarom staafjes gevoeliger zijn voor licht dan kegeltjes.
Vermogen van het netvlies om details waar te nemen
Wanneer we het vermogen om details te detecteren analyseren, zien we dat het convergentieverschijnsel het tegenovergestelde effect heeft. In de kegels van de fovea, dankzij het feit dat elk verbinding maakt met een ganglion, kan de resolutie van de informatie groter zijn, we kunnen het beeld punt voor punt analyseren terwijl de staafjes, zoals verschillende samenkomen in een ganglion, de informatie wordt verdund en lage resolutie. Dit bepaalt het concept van gezichtsscherpte, of het vermogen om details waar te nemen.
In het donker neemt de gezichtsscherpte af omdat de kegeltjes niet meer werken en het zicht alleen te danken is aan de werking van de staafjes, met minder resolutiecapaciteit dan de kegeltjes, waardoor we minder duidelijk zien.
Excitatie en remming van fotoreceptoren in het netvlies
Alle neurale systemen werken met neurale netwerken die circuits vormen. Dat wil zeggen, een set neuronen die met elkaar zijn verbonden. Wanneer we ons in de situatie van de fovea bevinden, waar elke kegel zijn ganglion heeft, wordt de activering van een kegelganglion niet beïnvloed door de stimulatie van andere aangrenzende kegeltjes, terwijl in het perifere netvlies, waar convergentieverschijnselen de overhand hebben, de activering van een staaf of meer aaneengesloten staafjes bepaalt variaties in het ganglion waar ze samenkomen, hoe meer staafjes worden gestimuleerd, hoe hoger de responsfrequentie in het ganglion, zoals weergegeven in de figuur.
De circuits kunnen gecompliceerd zijn, vooral wanneer exciterende neuronen verschijnen, zoals in het vorige voorbeeld, samen met remmende neuronen, zoals in de volgende afbeelding, waar ganglion A en C ganglion B blokkeren.Als de stimulus op de centrale receptoren valt, 3- 4-5, ganglion B is geactiveerd en er is een prikkelend effect, maar als de stimulus groter is aan de oppervlakte en fotoreceptoren 2 en 6 opgewonden zijn, worden ganglion A en C gedeeltelijk geactiveerd en produceren ze een remmend effect op de lymfeknoop B die de activering ervan vermindert. Als de grootte van de stimulus toeneemt en alle receptoren activeert, worden de 1 en 7 toegevoegd en worden ganglion A en C met meer kracht geactiveerd, waarmee het remmende effect op B krachtiger is en de totale respons lager is .
Laten we niet vergeten dat het netvlies uit verschillende soorten cellen bestaat en dat de activering van de receptor, kegel of staaf, prikkels genereert die het ganglion bereiken via de bipolaire, horizontale en amacriene cellen, waardoor we kunnen denken dat er zeer circuits kunnen worden gecreëerd. divers, met routes van excitatie of remming. Deze mogelijkheden stellen ons in staat het concept van c te begrijpenampof ontvanger.
In het vorige voorbeeld zouden we een c hebbenampof ontvanger die overeenkomt met een cel. lymfeknoop, in dit geval B, van het type ON center en OF periferie, ook wel on-of of center-periferie genoemd, aangezien als de centrale zone wordt gestimuleerd, een positieve activeringsreactie wordt gegeven, maar als de perifere zone wordt geactiveerd wordt de B-respons geremd en als alle receptoren van deze B-lymfeknoop geactiveerd zijn, is er een minimale respons, aangezien de excitatie van de centrale zone wordt geremd door de perifere zone. Dit type reactie, centrale periferie, kan plaatsvinden op de manier zoals we zojuist hebben gezien, of, wat ingewikkelder, ganglioncellen A en C komen mogelijk niet rechtstreeks in contact met B, en doen dit indirect via verbindende cellen, zoals horizontale en amacriene cellen. die het remmende effect overbrengen, zoals in het vorige voorbeeld, maar ons in staat stellen beter te begrijpen wat we kennen als laterale remming, de sleutel tot de detectie van contrasten.
Laterale remming werd in 1956 aangetoond door Hatline, Wagner en Ratliff, met behulp van de Limulus-soortkrab, en liet zien hoe de stimulatie van aangrenzende receptoren de respons van een centrale receptor kan remmen, zoals weergegeven in de figuur.
Laterale remming
Neurale verwerking en perceptie
Het fenomeen van laterale remming Het stelt ons in staat om verschijnselen te verklaren zoals het Hermann-raster, waar we, wanneer we naar het raster als geheel kijken, grijze punten zien verschijnen op de kruispunten, punten die verdwijnen als we rechtstreeks naar het kruispunt kijken, wat aantoont dat ze niet echt zijn.
Hermann-raster
In de figuur zien we dat ganglion A, dat zich in het midden van de twee gangen bevindt, remming krijgt van de 4 ganglioncellen eromheen, terwijl ganglion B, dat zich in het midden van een enkele gang bevindt, remming krijgt van de ganglioncellen. die in de gang zijn, maar niet van de ganglioncellen die worden bedekt door de zwarte vierkanten, daarom is de respons van B groter dan die van A en dit bepaalt dat het er in A minder helder uitziet en verschijnt als een grijs punt in het midden vanaf de kruising van de vier zwarte vierkanten.
Mach-banden
Een ander effect dat wordt verklaard door de laterale remming zijn de banden van Mach.
Zoals weergegeven in de figuur, als we iets plaatsen dat een schaduw werpt op een verlicht vel, de scheidslijn van het gebied in de schaduw ten opzichte van het gebied dat nog steeds wordt verlicht, zien we het niet als een goed gedefinieerde lijn maar eerder als een smalle band licht en, in het lichte gebied, naast de scheidslijn, is een donkere band te zien, maar de analyse met een fotometer laat zien dat dergelijke banden niet zijn, het registreert een scherpe en goed gedefinieerde scheiding tussen het donkerste en het lichtste gebied Wat we zien, deze scheidingsbanden zijn een subjectief fenomeen dat bekend staat als Mach-banden en ze zijn te wijten aan het fenomeen van laterale remming.
We kunnen Mach-banden verklaren met een representatie waarin we ons 6 receptoren voorstellen, 3 gestimuleerd door het lichte gebied en 3 door het donkere gebied, zodat elke receptor laterale remmingssignalen naar naburige receptoren stuurt. Mach-banden We kunnen Mach-banden verklaren met een representatie waarin we ons 6 receptoren voorstellen, 3 gestimuleerd door het lichte gebied en 3 door het donkere gebied, zodat elke receptor laterale remmingssignalen naar naburige receptoren stuurt.
Als de receptoren van de lichte band, veronderstel dat ze een respons van waarde 100 genereren en die van de donkere band van waarde 20. Als we aannemen dat elke cel een remming uitzendt van een tiende van de waarde van zijn respons, in de ganglioncellen van de lichte band heeft een waarde van 10, terwijl in de donkere band 2.
Als we de uiteindelijke respons berekenen, trek dan af van de activering minus de remming, in lymfeknoop A zal deze een waarde hebben van 100-10-10 = 80, in B gelijk aan 80, maar in C 100-10-2 = 88, in de D: 20-10-2 = 8 en in E en F, 20-2-2 = 16. In de gangliongrens is de remming anders, in de C, van de lichte band, is er minder remming , 88, vergeleken met de 80 van A en B, waardoor het er helderder uitziet en aan de andere kant ganglion D een grotere remming heeft dan E en F, omdat het de remming van C ontvangt, met waarde van 10, waardoor het uiteindelijke antwoord 8 is, vergeleken met 16 voor de andere, waardoor het een donkerdere strook lijkt.
Het fenomeen van laterale remming maakt het mogelijk om een fysiologisch mechanisme vast te stellen om de randen te benadrukken en maakt het ook mogelijk om de verschijnselen van te verklaren Optische illusies zoals het gelijktijdige contrast van helderheid, het Benary-kruis of de witte illusie.
