Come funziona la retina?

In questo capitolo ci occuperemo delle basi neurologiche della visione a livello retinico e per questo vedremo il processo di fotochimica e di trasduzione nella retina, i fenomeni di convergenza dei fotorecettori sulle cellule gangliari e la reti neurali di inibizione laterale, che permette di spiegare la percezione dei contrasti e che costituisce il primo punto chiave nella visione degli oggetti.

Come funziona la retina?

In questo capitolo ci occuperemo delle basi neurologiche della visione a livello retinico e per questo vedremo il processo di fotochimica e di trasduzione nella retina, i fenomeni di convergenza dei fotorecettori sulle cellule gangliari e la reti neurali di inibizione laterale, che permette di spiegare la percezione dei contrasti e che costituisce il primo punto chiave nella visione degli oggetti.

fotochimica della vista

L'atmosfera terrestre può essere attraversata solo da radiazioni comprese tra 300 e 1100 nm e lunghezze d'onda superiori a 850 nm, i suoi quanti di energia, hanno un livello di energia insufficiente per isomerizzazione delle molecole organiche. D'altra parte, energie inferiori a 300 nm possono distruggere alcune proteine.

Il sistema visivo utilizza la banda compresa tra 380 e 780 nm. Una reazione fotochimica consiste nell'azione di un fotone (quanto luminoso), su un atomo, esso ecciterebbe gli elettroni facendoli saltare su un'orbita più periferica, elevando l'energia dell'atomo, fino a provocare la scissione della molecola.

luce sulla retina dell'occhio

La reazione fotochimica nella retina consiste nell'azione dei fotoni di luce sui pigmenti dei fotorecettori, provocando l'iperpolarizzazione delle loro membrane esterne.

A 20º dalla fovea (zona di massima sensibilità), con una lunghezza ottimale di 510 nm, è noto che l'energia minima che deve interessare l'occhio per generare l'effetto fotochimico e avviare un segnale visivo è 2,1, 10 x 10 -5,7 a 10 x 10 -6, a seconda della specie. Considerando l'assorbimento e la riflessione della luce nella cornea e in altri tessuti dell'occhio, sappiamo che da 14 a XNUMX fotoni saranno sufficienti per avviare il segnale di attivazione dei fotorecettori.

KUHNE (1879) è stato il primo a isolare una sostanza fotosensibile nella retina, situata nel segmento esterno dei bastoncelli, chiamandola eritropsina per il suo colore rosso-arancio brillante. Le fu data la rodopsina usando il prefisso greco rhodhos che significa rosa.

come funziona la retina

rodopsina

La rodopsina è una proteina coniugata inclusa nel doppio strato lipidico dell'articolo esterno dei bastoncelli, nei loro dischi.

È composto dalla glicoproteina opsina e dall'isomero 11-cis dell'aldeide di Vit A o retinico, con un peso molecolare rispettivamente di 27.000 e 41.000 dalton. Quando la molecola di rodopsina viene esposta alla luce, la retina 11cis, la cui struttura ha una forma piegata ed è legata all'opsina, subisce una trasformazione in una configurazione rettilinea, tutta trans retinica. L'isomerizzazione retinica è seguita dalla dissociazione della molecola in opsina libera e tutte le trans.

Quando un fotone viene assorbito dalla rodopsina, scolorisce rapidamente, si attiva, la retina cambia da cis a trans e le molecole si scindono, provocando l'iperpolarizzazione della membrana esterna del fotorecettore, seguendo una nota sequenza biochimica, come fototrasduzione e mostrata in figura:

Luce sulla retina dell'occhio

Processo di assorbimento della luce nella retina

Quando il fotone raggiunge la retina deve essere assorbito dal fotorecettore, il segnale lo sarà ampraggruppati per essere pienamente efficaci, attraverso la cascata enzimatica.

Le reazioni biochimiche che avverranno si concluderanno con l'idrolisi del GMP ciclico e la chiusura dei canali del sodio e del calcio. L'azione del fotone sul fotorecettore innesca l'iperpolarizzazione del suo segmento esterno, che è ciò che chiamiamo potenziale di riposo, ha durate diverse nei coni e nei bastoncelli e può durare fino a 1 secondo, il che spiegherebbe che un'immagine proiettata sulla retina per un milionesimo di secondo, può produrre la sensazione che continuiamo a vedere quell'immagine per più di un secondo (immagine residua).

Nella maggior parte delle cellule dell'organismo vi è una maggiore concentrazione di sodio all'esterno rispetto all'interno e, al contrario, nel caso del potassio, più concentrato all'interno rispetto all'esterno. Questo gradiente è mantenuto dall'azione dell'enzima ATPasi sodio-potassio. Nel fotorecettore si verifica una situazione diversa. Al buio, la membrana plasmatica del segmento esterno è altamente permeabile al sodio, mentre il segmento interno, la sua membrana plasmatica, è molto poco permeabile al sodio e molto più permeabile al potassio. 

Il sodio entra nel segmento esterno attraverso i canali del sodio (proteine ​​di membrana), si diffonde nel segmento interno ed esce nuovamente dall'enzima ATPasi. Ciò che chiamiamo corrente oscura è stabilito (HAGINS 1970). L'afflusso di sodio è ciò che causa la depolarizzazione nel fotorecettore, mantenendo aperti i canali del calcio nel bottone sinaptico. Questo produce un rilascio costante del neurotrasmettitore, il glutammato, nella cellula bipolare.

Cosa succede quando la luce colpisce la retina?

Quando la luce raggiunge la retina, questo flusso di ioni viene bloccato. Quasi in modo esponenziale, l'ingresso di sodio dall'esterno viene interrotto, questo significa che l'interno della membrana diventa più elettronegativo. Il sodio esce attraverso i segmenti interni e non entra più attraverso il segmento esterno, si produce un'iperpolarizzazione, cioè una diminuzione della corrente oscura, riducendo così il rilascio di neurotrasmettitore nella sinapsi (glutammato) e viene generato un segnale che darà di conseguenza la genesi dei potenziali d'azione nelle cellule gangliari.

L'azione della luce riduce la concentrazione di GMP ciclico, bloccando l'ingresso di sodio. C'è anche un blocco nell'ingresso di calcio. L'aumento della concentrazione di sodio all'esterno attiva quella che conosciamo come una pompa scambiatrice sodio-calcio, che provoca il rilascio di calcio all'esterno dal segmento esterno.

La riduzione del calcio intracellulare inibisce la granulatociclasi e attiva la fosfodiesterasi, riaprendo così i canali per sodio e calcio, recuperando il fotorecettore dopo l'eccitazione della luce, lasciandolo pronto per l'arrivo di un nuovo fotone.

meccanismo di ricezione della luce nella retina

coni e bastoncelli

Elaborazione neurale attraverso la convergenza

Osservando le connessioni di bastoncelli e coni con altri neuroni della retina, ci renderemo conto che esiste un diverso livello di convergenza in ciascuno di questi fotorecettori.

La la convergenza delle aste è maggiore di quella dei coni. È ammessa una media di 120 bastoncelli convergenti su una singola cellula gangliare, mentre solo sei coni convergono su una cellula gangliare. Questa riduzione è ancora maggiore nella fovea, dove abbiamo connessioni unitarie, un cono gangliare, cioè non ci sarebbe più convergenza, sarebbe una connessione diretta nella fovea.

Questa differenza tra bastoncelli e coni spiega perché la visione mediata dal cono è più accurata nel rilevamento dei dettagli, mentre i bastoncelli hanno una migliore sensibilità al contrasto e una minore sensibilità ai dettagli, ora lo vedremo in dettaglio.

La retina e il contrasto

I le aste sono più sensibili dei coni al contrasto perché hanno bisogno di meno luce per generare una risposta e, soprattutto per il fenomeno della convergenza, che determina una somma delle intensità.

Se abbiamo due cellule gangliari che necessitano ciascuna di 5 unità di intensità per attivarsi, e sulla prima abbiamo un insieme di cinque bastoncelli convergenti su di essa e sulla seconda arriva la connessione di un unico cono, quando arrivano stimoli di 1 unità di intensità , ad esempio occupando un'area che attiva 5 fotorecettori, i bastoncelli verranno stimolati e ciascuno di essi invierà 1 unità sul ganglio di convergenza cl, aggiungendo 5 unità, il minimo necessario per attivarlo, mentre nel caso dei coni, quando attivato, invia solo un segnale di 1 unità e, se lo stimolo attiva 5 coni, poiché ognuno si collega con un cl. nodale, arriva sempre al cl. ganglio 1 unità, non c'è effetto di sommatoria come nei bastoncelli poiché non c'è convergenza multipla, quindi questo stimolo eccita la cellula gangliare dei bastoncelli ma non le cellule gangliari dei coni. Questo spiega perché i bastoncelli sono più sensibili alla luce dei coni.

Capacità della retina di percepire i dettagli

Quando analizziamo la capacità di rilevare i dettagli, vediamo che il fenomeno della convergenza produce l'effetto opposto. Nei coni della fovea, grazie al fatto che ciascuno si collega ad un ganglio, permette di avere una maggiore risoluzione dell'informazione, possiamo analizzare punto per punto l'immagine mentre nei bastoncelli, in quanto diversi convergono in un ganglio, le informazioni sono diluite e a bassa risoluzione. Questo determina il concetto di acuità visiva, ovvero la capacità di percepire i dettagli. 

Al buio, l'acuità visiva diminuisce perché i coni smettono di funzionare e la visione è dovuta solo all'azione dei bastoncelli, con capacità di risoluzione minore rispetto ai coni, motivo per cui vediamo meno chiaramente.

Eccitazione e inibizione dei fotorecettori nella retina

Tutti i sistemi neurali funzionano con reti neurali che formano circuiti. Cioè, un insieme di neuroni collegati tra loro. Quando siamo nella situazione della fovea, dove ogni cono ha il suo ganglio, l'attivazione di un cono-ganglio non risente della stimolazione di altri coni contigui, mentre nella retina periferica, dove predominano i fenomeni di convergenza, l'attivazione di un bastoncello o più bastoncelli contigui determina variazioni nel ganglio dove convergono, quindi, più bastoncelli vengono stimolati, maggiore è la frequenza di risposta nel ganglio, come si può vedere nella figura.

sistema neurale retinico
eccitazione retinica

I circuiti possono complicarsi, soprattutto quando compaiono neuroni eccitatori, come nell'esempio precedente, insieme a neuroni inibitori, come nella figura seguente, dove il ganglio A e il ganglio C bloccano il ganglio B. Se lo stimolo cade sui recettori centrali, 3- 4 -5, il ganglio B viene attivato e si verifica un effetto eccitatorio, ma se lo stimolo è maggiore in superficie e i fotorecettori 2 e 6 sono eccitati, il ganglio A e C sono parzialmente attivati ​​e producono un effetto inibitorio sul ganglio B che ne riduce l'attivazione . Se la dimensione dello stimolo aumenta e attiva tutti i recettori, vengono aggiunti 1 e 7 e le cellule gangliari A e C vengono attivate con maggiore potenza, in modo che l'effetto inibitorio su B sia più potente e la risposta totale sia minore.

Ricordiamo che la retina è costituita da diversi tipi di cellule e, l'attivazione del recettore, cono o bastoncello, genera stimoli che raggiungono le cellule gangliari attraverso le cellule bipolari, orizzontali e amacrine, il che ci fa pensare che molto complesso possono essere creati circuiti diversi, con percorsi di eccitazione o inibizione. Queste possibilità ci permettono di comprendere il concetto di campo ricevitore.

Nell'esempio sopra, avremmo un campo ricevitore corrispondente a una cella. linfonodo, in questo caso B, di tipo centro ON e periferia OF, detto anche on-of o centro-periferia, poiché se viene stimolata la zona centrale si ha una risposta di attivazione positiva, ma se viene attivata la zona periferica, la risposta di B è inibita e, se tutti i recettori di questo ganglio B sono attivati, si dà una risposta minima, poiché l'eccitazione della zona centrale è inibita dalla zona periferica. Questo tipo di risposta, centro-periferia, può verificarsi nel modo che abbiamo appena visto o, in modo un po' più complicato, le cellule gangliari A e C potrebbero non contattare B direttamente, e farlo indirettamente attraverso cellule di connessione, come cellule orizzontali e amacrine, che trasmettono l'effetto inibitorio, come nell'esempio precedente, ma ci permetteranno di comprendere meglio quella che conosciamo come inibizione laterale, chiave per il rilevamento del contrasto.

circuito neurale della retina

L'inibizione laterale è stata dimostrata nel 1956 da Hatline, Wagner e Ratliff, utilizzando il granchio della specie Limulus, e ha permesso di dimostrare come la stimolazione di recettori adiacenti possa inibire la risposta di un recettore centrale, come mostrato in figura.

inibizione laterale

Elaborazione e percezione neurale

Il fenomeno di inibizione laterale Ci permette di spiegare fenomeni come la griglia di Hermann, dove guardando la griglia nel suo insieme, vediamo che alle intersezioni compaiono punti grigi, punti che scompaiono se guardiamo direttamente all'intersezione, dimostrando che non sono reali.

griglia di Hermann

Griglia Hermann

Nella figura vediamo che il ganglio A, che si trova al centro dei due corridoi, riceve l'inibizione dai 4 gangli che lo circondano, mentre il ganglio B, che si trova al centro di un unico corridoio, riceve l'inibizione dai gangli che sono nel corridoio, ma non dei gangli che sono coperti dai quadrati neri, per questo motivo la risposta di B è maggiore di quella di A e ciò determina che in A si vede meno brillante e appare come un punto grigio al centro dell'intersezione dei quattro quadrati neri.

come funziona la griglia di Hermann

Bande di Mach

Un altro effetto spiegato dal inibizione laterale sono le Mach Bands.

Come mostrato in figura, se posizioniamo qualcosa che proietta un'ombra su un foglio illuminato, la linea di demarcazione tra l'area d'ombra e l'area che rimane illuminata non viene percepita come una linea ben definita, ma piuttosto una luce a fascia stretta e in nell'area chiara, accanto alla linea di demarcazione, è visibile una banda scura, tuttavia l'analisi con un fotometro mostra che non esistono tali bande, registrando una netta e ben definita separazione tra l'area più scura e quella più chiara, ciò che vediamo, queste bande di separazione è un fenomeno soggettivo noto come bande di Mach e sono dovute al fenomeno dell'inibizione laterale.

bande di macchine

Possiamo spiegare le bande di Mach con una rappresentazione in cui immaginiamo 6 recettori, 3 stimolati dalla zona luminosa e 3 dalla zona oscura, in modo che ciascun recettore invii segnali di inibizione laterale ai recettori vicini. bande di mach Possiamo spiegare le bande di Mach con una rappresentazione in cui immaginiamo 6 recettori, 3 stimolati dalla zona luminosa e 3 dalla zona oscura, in modo che ciascun recettore invii segnali di inibizione laterale ai recettori vicini.

inibizione laterale

Se i recettori della banda chiara, supponiamo che generino una risposta di valore 100 e, quelli della banda scura, di valore 20. Se assumiamo che ogni cellula invii un'inibizione di un decimo del valore della sua risposta, nelle cellule gangliari della banda chiara, avrà un valore di 10, mentre quelle della banda scura, di 2.

Se calcoliamo la risposta finale, sottrazione dell'attivazione meno l'inibizione, nel ganglio A avrà valore 100-10-10=80, in B uguale 80, ma in C 100- 10-2= 88, in D: 20-10-2= 8 e in E e F, 20-2-2= 16. Nelle cellule gangliari del lembo, l'inibizione è diversa, in C, della banda chiara, c'è meno inibizione , 88, rispetto all'80 di A e B, che lo fa sembrare più luminoso e, dall'altro lato, il ganglio D ha una maggiore inibizione rispetto a E ed F, poiché riceve l'inibizione di C, con valore 10, che rende la risposta finale 8, contro 16 degli altri, che rende visibile una banda più scura.

Il fenomeno dell'inibizione laterale permette di stabilire un meccanismo fisiologico per evidenziare i bordi e permette inoltre di spiegare i fenomeni di illusioni ottiche come il contrasto della luce simultanea, la croce di Benary o l'illusione di White.

come vede la retina
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come funziona la retina
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Spieghiamo amply la visione e la retina e come funziona la retina. Questo è uno dei capitoli sulla visione, l'occhio e come vediamo.
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