Wie funktioniert die Netzhaut?

In diesem Kapitel werden wir uns mit den neurologischen Grundlagen des Sehens auf Netzhautebene befassen und dafür den Prozess der Photochemie und Transduktion in der Netzhaut, die Konvergenzphänomene von Fotorezeptoren auf Ganglienzellen und die neuronalen Netze von laterale Hemmung, die es ermöglicht, die Wahrnehmung von Kontrasten zu erklären, und die den ersten Schlüsselpunkt in der Sicht von Objekten darstellt.

Wie funktioniert die Netzhaut?

In diesem Kapitel werden wir uns mit den neurologischen Grundlagen des Sehens auf Netzhautebene befassen und dafür den Prozess der Photochemie und Transduktion in der Netzhaut, die Konvergenzphänomene von Fotorezeptoren auf Ganglienzellen und die neuronalen Netze von laterale Hemmung, die es ermöglicht, die Wahrnehmung von Kontrasten zu erklären, und die den ersten Schlüsselpunkt in der Sicht von Objekten darstellt.

Vision Photochemie

Die Erdatmosphäre lässt nur Strahlung zwischen 300 und 1100 nm durch und Wellenlängen über 850 nm, ihre Engria-Quanten, haben ein unzureichendes Energieniveau, um organische Moleküle zu isomerisieren. Andererseits können Energien unter 300 nm einige Proteine ​​zerstören.

Das visuelle System verwendet das Band zwischen 380 und 780 nm. Eine photochemische Reaktion besteht aus der Wirkung eines Photons (wie viel Licht) auf ein Atom, das die Elektronen anregt und sie in eine peripherere Umlaufbahn springen lässt, wodurch die Energie des Atoms erhöht wird, bis das Molekül gespalten wird.

Das Licht in der Netzhaut des Auges

Die photochemische Reaktion in der Netzhaut besteht aus der Einwirkung von Photonen des Lichts auf die Pigmente der Photorezeptoren, wodurch ihre äußeren Membranen hyperpolarisiert werden.

20 ° von der Fovea (Zone maximaler Empfindlichkeit) mit einer optimalen Länge von 510 nm entfernt ist bekannt, dass die minimale Energie, die auf das Auge einwirken muss, damit der photochemische Effekt erzeugt wird und ein visuelles Signal beginnt, 2,1 beträgt. 10 x 10 -5,7 bis 10 x 10 -6, je nach Art. In Anbetracht der Absorption und Reflexion von Licht in der Hornhaut und in anderen Geweben des Auges wissen wir, dass 14 bis XNUMX Photonen ausreichen, um das Aktivierungssignal der Fotorezeptoren auszulösen.

KUHNE (1879) isolierte als erste eine lichtempfindliche Substanz in der Netzhaut, die sich im äußeren Segment der Stöcke befand, und bezeichnete es wegen seiner leuchtenden orangeroten Farbe als Erythropsin. Er erhielt Rhodopsin, als er das griechische Präfix "rodhos" (rosa) verwendete.

Wie funktioniert die Netzhaut?

Rhodopsin

Rhodopsin ist ein konjugiertes Protein, das in der Lipiddoppelschicht des äußeren Artikels der Stöcke in ihren Scheiben enthalten ist.

Es besteht aus dem Glykoprotein Opsin und dem 11-cis-Isomer des Aldehyds von Vit A oder der Netzhaut mit einem Molekulargewicht von 27.000 bzw. 41.000 Dalton. Wenn das Rhodopsinmolekül, die Netzhaut 11cis, deren Struktur in Form geschichtet und an Opsin gebunden ist, Licht ausgesetzt wird, wandelt es sich in eine geradlinige, all-trans-Netzhautkonfiguration um. Auf die retinale Isomerisierung folgt die Dissoziation des Moleküls in freies und all-trans-Opsin.

Wenn ein Photon von Rhodopsin absorbiert wird, verfärbt es sich schnell, es wird aktiviert, das Retinal geht von der cis-Position in die trans-Form über, und die Moleküle werden gespalten, wodurch nach einer bekannten biochemischen Sequenz eine Hyperpolarisierung der äußeren Membran des Photorezeptors bewirkt wird als Fototransduktion und in der Abbildung dargestellt:

Licht in der Netzhaut des Auges

Prozess der Absorption von Netzhautlicht

Wenn das Photon die Netzhaut erreicht, muss es vom Fotoempfänger absorbiert werden ampvoll wirksam sein, durch die enzymatische Kaskade.

Die biochemischen Reaktionen, die stattfinden werden, enden mit der Hydrolyse von cyclischem GMP und dem Schließen der Natrium- und Calciumkanäle. Die Wirkung des Photons im Fotorezeptor löst die Hyperpolarisation seines äußeren Segments aus, es ist das, was wir Ruhepotential nennen, und es hat eine unterschiedliche Dauer in Stäben und Zapfen und kann bis zu 1 Sekunde dauern, was erklären würde, dass ein Bild projiziert wird Die Netzhaut für eine Millionstel Sekunde kann das Gefühl hervorrufen, dass wir dieses Bild länger als eine Sekunde sehen (Nachbild).

In den meisten Zellen des Organismus ist die Natriumkonzentration außen höher als innen und im Gegensatz dazu ist Kalium im Inneren stärker konzentriert als außen. Dieser Gradient bleibt dank der Wirkung des Natrium-Kalium-ATPase-Enzyms erhalten. Eine andere Situation tritt im Fotoempfänger auf. Im Dunkeln ist die Plasmamembran des äußeren Segments für Natrium sehr durchlässig, während das innere Segment, seine Plasmamembran, für Natrium sehr wenig und für Kalium viel durchlässiger ist. 

Natrium tritt über Natriumkanäle (Membranproteine) in das äußere Segment ein, diffundiert in das innere Segment und tritt durch die Wirkung des Enzyms ATPase wieder aus. Was wir Dunkelstrom nennen, ist etabliert (HAGINS 1970). Der Eintritt von Natrium bewirkt die Depolarisation im Fotorezeptor und hält die im synaptischen Knopf vorhandenen Kalziumkanäle offen. Dies führt zu einer konstanten Freisetzung des Neurotransmitters Glutamat in die bipolare Zelle.

Was passiert, wenn das Licht die Netzhaut erreicht?

Wenn Licht die Netzhaut erreicht, wird dieser Ionenfluss blockiert. Fast exponentiell wird der Natriumeintritt von außen verlangsamt, was bedeutet, dass das Innere der Membran elektronegativer wird. Natrium verlässt die inneren Segmente und tritt nicht mehr durch das äußere Segment ein. Es tritt eine Hyperpolarisation auf, dh eine Abnahme des Dunkelstroms, wodurch die Freisetzung von Neurotransmitter in der Synapse (Glutamat) verringert wird und ein Signal erzeugt wird, das gibt als Ergebnis die Entstehung von Aktionspotentialen in Ganglienzellen.

Die Einwirkung von Licht verringert die Konzentration von cyclischem GMP, was zu einer Blockade am Eintritt von Natrium führt. Es gibt auch eine Blockade in der Kalziumzufuhr. Die Erhöhung der Natriumkonzentration im Außenbereich aktiviert eine sogenannte Natrium-Calcium-Austauschpumpe, die die Freisetzung von Kalzium aus dem Außensegment verursacht.

Die Reduktion von intrazellulärem Calcium hemmt die Granulatocyclase und aktiviert die Phosphodiesterase. Dadurch werden die Kanäle für Natrium und Calcium wieder geöffnet, der Photorezeptor wird nach Lichtanregung wiedergewonnen, sodass ein neues Photon entstehen kann.

Mechanismus der Aufnahme von Licht in der Netzhaut

Zapfen und Stöcke

Neuronale Verarbeitung durch Konvergenz

Wenn wir die Verbindungen von Stäbchen und Zapfen mit anderen Neuronen in der Netzhaut beobachten, werden wir feststellen, dass jeder dieser Fotorezeptoren ein unterschiedliches Maß an Konvergenz aufweist.

La Die Konvergenz der Stöcke ist größer als die der Zapfen. Es werden durchschnittlich 120 Stäbchen zugelassen, die auf einer einzelnen Ganglienzelle zusammenlaufen, während nur sechs Zapfen auf einem Ganglion zusammenlaufen. Diese Reduktion ist in der Fovea noch größer, wo wir einheitliche Verbindungen haben, einen Kegel und ein Ganglion, dh es würde keine Konvergenz mehr geben, es wäre eine direkte Verbindung in der Fovea.

Dieser Unterschied zwischen Zapfen und Stäbchen erklärt, dass das durch Zapfen vermittelte Sehen bei der Erkennung von Details genauer ist, während Stäbchen eine bessere Kontrastempfindlichkeit und eine geringere Detailempfindlichkeit aufweisen. Jetzt werden wir dies im Detail sehen.

Die Netzhaut und der Kontrast

die Stöcke sind empfindlicher als Kontrastkegel weil sie weniger Licht benötigen, um eine Antwort zu erzeugen, und vor allem wegen des Konvergenzphänomens, das eine Summation der Intensitäten bestimmt.

Wenn wir zwei Ganglienzellen haben, die jeweils 5 Intensitätseinheiten benötigen, um aktiviert zu werden, und auf der ersten einen Satz von fünf Stäben, die darauf konvergieren, und auf der zweiten kommt die Verbindung eines einzelnen Kegels an, wenn Stimuli von 1 Einheit eintreffen Intensität, zum Beispiel in einem Bereich, der 5 Fotorezeptoren aktiviert, werden die Stäbchen stimuliert und jeder von ihnen sendet 1 Einheit auf das Konvergenzganglion, wobei 5 Einheiten hinzugefügt werden, das Minimum, das erforderlich ist, um es zu aktivieren, während im Fall von Wenn die Zapfen aktiviert sind, senden sie nur ein Signal von 1 Einheit. Wenn der Stimulus 5 Zapfen aktiviert, verbindet sich jeder mit einem cl. Ganglion, erreicht immer die cl. Ganglion 1 Einheit gibt es keinen Summationseffekt wie bei Stäben, da es keine Mehrfachkonvergenz gibt, daher erregt dieser Reiz die Ganglienzelle der Stäbchen, aber nicht die Ganglienzellen der Zapfen. Dies erklärt, warum Stäbe lichtempfindlicher sind als Zapfen.

Fähigkeit der Netzhaut, Details wahrzunehmen

Wenn wir die Fähigkeit untersuchen, Details zu erkennen, sehen wir, dass das Phänomen der Konvergenz den gegenteiligen Effekt erzeugt. In den Kegeln der Fovea können wir dank der Tatsache, dass sich jeder mit einem Ganglion verbindet, eine höhere Auflösung der Informationen erreichen. Wir können das Bild Punkt für Punkt analysieren, während die Stöcke, während mehrere auf einem Ganglion konvergieren, die Informationen verdünnt werden und die Auflösung sinkt. Dies bestimmt das Konzept der Sehschärfe oder der Fähigkeit, die Details wahrzunehmen. 

Im Dunkeln nimmt die Sehschärfe ab, weil die Zapfen nicht mehr funktionieren und die Sicht nur auf die Wirkung der Stöcke zurückzuführen ist, deren Auflösung geringer ist als die der Zapfen. Aus diesem Grund sehen wir weniger klar.

Anregung und Hemmung von Photorezeptoren in der Netzhaut

Alle neuronalen Systeme arbeiten mit neuronalen Netzen, die Schaltkreise bilden. Das heißt, eine Reihe von Neuronen, die miteinander verbunden sind. Wenn wir uns in der Situation der Fovea befinden, in der jeder Kegel sein Ganglion hat, wird die Aktivierung eines Kegelganglions nicht durch die Stimulation anderer zusammenhängender Zapfen beeinflusst, während in der peripheren Netzhaut, wo Konvergenzphänomene vorherrschen, Die Aktivierung eines Stabes oder zusammenhängenderer Stäbe bestimmt Variationen im Ganglion, wo sie konvergieren. Je mehr Stäbe stimuliert werden, desto höher ist die Reaktionsfrequenz im Ganglion, wie in der Abbildung gezeigt.

Nervensystem der Netzhaut
Erregung der Netzhaut

Die Schaltkreise können kompliziert sein, insbesondere wenn exzitatorische Neuronen wie im vorherigen Beispiel neben inhibitorischen Neuronen erscheinen, wie in der folgenden Abbildung, in der die Ganglien A und C das Ganglion B blockieren. Wenn der Reiz auf die zentralen Rezeptoren fällt, 3- Bei 4-5 wird das Ganglion B aktiviert und ein erregender Effekt erzielt. Wenn jedoch der Stimulus an der Oberfläche stärker ist und die 2- und 6-Photorezeptoren angeregt werden, werden das Ganglion A und C teilweise aktiviert und wirken inhibitorisch auf die Ganglion B, das seine Aktivierung verringert. Wenn die Größe des Reizes zunimmt und alle Rezeptoren aktiviert, werden 1 und 7 hinzugefügt und Ganglion A und C mit größerer Leistung aktiviert, wodurch die inhibitorische Wirkung auf B stärker ist und die Gesamtreaktion geringer ist .

Denken Sie daran, dass die Netzhaut von verschiedenen Zelltypen gebildet wird. Durch die Aktivierung des Rezeptors, des Kegels oder des Rohrs, werden Stimuli erzeugt, die die Ganglienzellen durch die bipolaren, horizontalen und Amakrinzellen erreichen, was uns das sehr nahe lässt vielfältig, mit Wegen der Erregung oder Hemmung. Diese Möglichkeiten erlauben uns, das Konzept von c zu verstehenampoder Empfänger.

Im vorigen Beispiel hätten wir ein campoder Empfänger, der einer Zelle entspricht. Lymphknoten, in diesem Fall B, vom Typ ON-Zentrum und OF-Peripherie, auch On-of- oder Center-Peripherie genannt, da bei Stimulation der zentralen Zone eine positive Aktivierungsantwort gegeben wird, wenn jedoch die periphere Zone aktiviert wird wird die B-Antwort gehemmt und wenn alle Rezeptoren dieses B-Lymphknotens aktiviert sind, gibt es eine minimale Antwort, da die Erregung der zentralen Zone durch die periphere Zone gehemmt wird. Diese Art der Reaktion, die zentrale Peripherie, kann so auftreten, wie wir es gerade gesehen haben, oder, etwas komplizierter, die Ganglienzellen A und C können B nicht direkt und indirekt über Verbindungszellen wie horizontale und amakrine Zellen kontaktieren. Diese übertragen die Hemmwirkung wie im vorherigen Beispiel, ermöglichen es uns jedoch, besser zu verstehen, was wir als laterale Hemmung kennen, der Schlüssel zur Erkennung von Kontrasten.

Nervenkreislauf der Netzhaut

Eine seitliche Hemmung wurde in 1956 von Hatline, Wagner und Ratliff unter Verwendung der Krabbe der Spezies Limulus demonstriert, und es wurde gezeigt, wie die Stimulation benachbarter Rezeptoren die Antwort eines zentralen Rezeptors hemmen kann, wie in der Abbildung gezeigt.

Seitliche Hemmung

Neuronale Verarbeitung und Wahrnehmung

Das Phänomen von seitliche Hemmung Es erlaubt uns, Phänomene wie das Gitter von Hermann zu erklären, wo wir beim Betrachten des Gitters als Ganzes an den Schnittpunkten graue Punkte erkennen, Punkte, die verschwinden, wenn wir direkt auf die Schnittmenge blicken und zeigen, dass sie nicht echt sind.

hermann grid

Hermanns Gitter

In der Abbildung sehen wir, dass das Ganglion A, das sich in der Mitte der beiden Korridore befindet, durch das Ganglion 4, das es umgibt, gehemmt wird, während das Ganglion B, das sich in der Mitte eines einzigen Korridors befindet, eine Hemmung des Ganglions erreicht die sich auf dem Flur befinden, aber nicht von den Ganglien, die von schwarzen Quadraten bedeckt sind, daher ist die Antwort von B größer als die von A und dies bestimmt, dass es in A weniger hell aussieht und als grauer Punkt dazwischen erscheint der Schnittpunkt der vier schwarzen Quadrate.

wie das hermann grid funktioniert

Mach Bands

Ein weiterer Effekt, der durch das erklärt wird seitliche Hemmung sind die Mach-Bänder.

Wie in der Abbildung gezeigt, wird etwas, das einen Schatten auf ein beleuchtetes Blatt wirft, die Trennlinie des Schattenbereichs in Bezug auf den noch beleuchteten Bereich, nicht als genau definierte Linie, sondern als schmales Band wahrgenommen Licht und im hellen Bereich neben der Trennlinie ist ein dunkles Band zu sehen. Die Analyse mit einem Photometer zeigt jedoch, dass es keine solchen Bänder gibt. Sie zeichnet eine scharfe und genau definierte Trennung zwischen dem dunkelsten und dem hellsten Bereich auf Was wir sehen, diese Trennbanden sind ein subjektives Phänomen, das als Mach-Banden bekannt ist, und sie sind auf das Phänomen der lateralen Hemmung zurückzuführen.

Mach Bands

Mach-Bänder lassen sich mit einer Darstellung erklären, in der wir uns 6 Empfänger vorstellen, von denen 3 durch die helle Zone und 3 durch die dunkle Zone stimuliert werden, so dass jeder Empfänger seitliche Hemmungssignale an die benachbarten Rezeptoren sendet. Mach-Bänder Wir können Mach-Bänder mit einer Darstellung erklären, in der wir uns 6 Empfänger vorstellen, von denen 3 durch die helle Zone und 3 durch die dunkle Zone stimuliert werden, so dass jeder Empfänger Signale der seitlichen Hemmung an die benachbarten Rezeptoren sendet.

seitliche Hemmung

Nehmen Sie an, dass die Empfänger des freien Bandes eine Antwort mit dem Wert 100 und die des dunklen Bandes mit dem Wert 20 erzeugen. Wenn wir davon ausgehen, dass jede Zelle ein Zehntel des Wertes ihrer Antwort hemmt, wird sie im Ganglion des klaren Bandes 10 und 2 den Wert XNUMX haben.

Wenn wir die endgültige Antwort berechnen (Subtraktion der Aktivierung abzüglich der Hemmung), wird es in Ganglion A einen Wert von 100-10-10 = 80 haben, in B gleich 80, aber in C, 100-10-2 = 88, in D: 20-10-2 = 8 und in E und F, 20-2-2 = 16. Im Edge-Ganglion unterscheidet sich die Inhibition in C von der klaren Bande, 88 ist in Bezug auf 80 von A und B weniger inhibiert, wodurch es heller aussieht und auf der anderen Seite Das Ganglion D hat eine stärkere Hemmung als E und F, da es die Hemmung von C mit dem Wert von 10 erhält, wodurch die endgültige Antwort 8 ist, im Vergleich zu 16 der anderen, wodurch es entsteht einen dunklen Streifen sehen.

Das Phänomen der lateralen Hemmung ermöglicht es, einen physiologischen Mechanismus zur Hervorhebung der Kanten zu etablieren und erklärt das Phänomen von optische Täuschungen wie der gleichzeitige Kontrast von Klarheit, das Kreuz von Benary oder die Illusion von Weiß.

Wie siehst du die Netzhaut?
Zusammenfassung
Wie funktioniert die Netzhaut?
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Wie funktioniert die Netzhaut?
Beschreibung
Wir erklären es ampDie Vision und die Netzhaut und wie die Netzhaut funktioniert. Dies ist eines der Kapitel über das Sehen, das Auge und wie wir sehen.
Autor
Name des Herausgebers
Área Oftalmológica Avanzada
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