Com funciona la retina?

En aquest capítol tractarem les bases neurològiques de la visió a nivell retinià i per això, veurem el procés de la fotoquímica i les transducció a la retina, els fenòmens de convergència dels foto-receptors sobre les cèl·lules ganglionars i les xarxes neurals de la inhibició lateral, que permet explicar la percepció de contrastos i que constitueix el primer punt clau en la visió dels objectes.

Com funciona la retina?

En aquest capítol tractarem les bases neurològiques de la visió a nivell retinià i per això, veurem el procés de la fotoquímica i les transducció a la retina, els fenòmens de convergència dels foto-receptors sobre les cèl·lules ganglionars i les xarxes neurals de la inhibició lateral, que permet explicar la percepció de contrastos i que constitueix el primer punt clau en la visió dels objectes.

Fotoquímica de la visió

L'atmosfera terrestre només permet ser travessada per radiacions entre 300 i 1100 nm i longituds d'ona superiors a 850 nm, els quants d'engria, tenen un nivell energètic insuficient per isomeritzar les molècules orgàniques. Per altra banda, energies inferiors a 300 nm, poden arribar a destruir algunes proteïnes.

El sistema visual utilitza la banda entre 380 i 780 nm. Una reacció fotoquímica consisteix en l'acció d'un fotó (com de lluminós), sobre un àtom, excitaria els electrons fent-los saltar a una òrbita més perifèrica, sobreelevant l'energia de l'àtom, fins a provocar l'escissió de la molècula.

La llum a la retina de l'ull

La reacció fotoquímica a la retina consisteix en l'acció dels fotons de llum sobre els pigments dels fotoreceptors, provocant la hiperpolarització de les membranes externes.

A 20º de la fòvea (zona de màxima sensibilitat), amb una longitud òptima de 510 nm, se sap que la mínima energia que ha d'incidir sobre l'ull perquè es generi l'efecte fotoquímic i s'iniciï un senyal visual és de, 2,1, 10 x 10 -5,7 fins a 10 x 10 -6 segons l'espècie. Considerant l'absorció i el reflex de la llum a la còrnia i en altres teixits de l'ull, sabem que n'hi haurà prou amb 14 a XNUMX fotons per iniciar el senyal d'activació dels fotoreceptors.

KUHNE (1879) va ser el primer que va aïllar una substància fotosensible a la retina, localitzada en el segment extern dels bastons, anomenant-la eritropsina pel seu color vermell ataronjat brillant. Se li va posar rodopsina en utilitzar el prefix grec rodhos que significa rosat.

com funciona la retina

La rodopsina

La rodopsina és una proteïna conjugada inclosa a la doble capa lipidia de l'article extern dels bastons, als seus discos.

Està composta per la glucoproteïna opsina i l'isòmer 11-cis de l'aldehid de la Vit A o retinal, amb un pes molecular de 27.000 i 41.000 daltons, respectivament. Quan s'exposa a la llum la molècula de rodopsina, l'cis retinal, l'estructura de la qual té forma colzada i està lligada a l'opsina, experimenta la transformació a una configuració rectilínia, retinal tot trans. La isomerització del retinal va seguida de la dissociació de la molècula en opsina lliure i tot trans.

Quan un fotó és absorbit per la rodopsina aquesta es decolora ràpidament, s'activa, el retinal passa de la forma cis a trans i s'escindeixen les molècules, provocant la hiperpolarització de la membrana externa del fotoreceptor, seguint una seqüència bioquímica que es coneix com a fototransducció i que es mostra a la figura:

Llum a la retina de l'ull

Procés d'absorció de la llum a la retina

Quan el fotó arriba a la retina ha de ser absorbit pel fotoreceptor, el senyal serà ampque sigui plenament efectiva, mitjançant la cascada enzimàtica.

Les reaccions bioquímiques que tindran lloc acaben amb la hidròlisi del GMP cíclic i el tancament dels canals del sodi i el calci. L'acció del fotó al fotoreceptor desencadena la hiperpolarització del seu segment extern, és el que anomenem potencial de repòs, i té diferent durada en cons i bastons, podent prolongar-se fins a 1 seg, la qual cosa explicaria que una imatge que es projecta sobre la retina durant una milionèsima de segon, pot produir la sensació que seguim veient aquesta imatge durant més d'un segon (postimatge).

En la majoria de cèl·lules de l'organisme, hi ha una concentració més gran de sodi a l'exterior respecte a l'interior i al contrari en el cas del potassi, més concentrat a l'interior respecte a l'exterior. Aquest gradient es manté gràcies a l'acció de l'enzim sodi-potassi ATPasa. Al fotoreceptor passa una situació diferent. A la foscor, la membrana plasmàtica del segment extern és molt permeable al sodi, mentre que el segment intern, la seva membrana plasmàtica, és molt poc permeable al sodi i molt més al potassi. 

El sodi entra al segment extern a través dels canals del sodi (proteïnes de membrana), difon cap al segment intern i torna a sortir cap a fora per acció de l'enzim ATPasa. S'estableix allò que anomenem corrent fosc (HAGINS 1970). L'entrada de sodi és el que provoca la despolarització al fotoreceptor, mantenint oberts els canals de calci que hi ha al botó sinàptic. Això produeix un alliberament constant de neurotransmissor, glutamat, cap a la cèl·lula bipolar.

Què passa quan arriba la llum a la retina?

Quan arriba llum a la retina, es bloqueja aquest flux d'ions. De manera gairebé exponencial, es frena l'entrada de sodi des de l'exterior, això suposa que l'interior de la membrana esdevé més electronegatiu. El sodi surt pels segments interns i ja no entra pel segment extern, es produeix una hiperpolarització, és a dir, disminució del corrent fosc, així es redueix l'alliberament de neurotransmissor a la sinapsi (glutamat) i es genera un senyal que donarà com a resultat la gènesi de potencials dacció en les cèl·lules ganglionars.

L'acció de la llum redueix la concentració de GMP cíclic i es produeix el bloqueig a l'entrada del sodi. Així mateix, es produeix un bloqueig a l'entrada de calci. L'augment en la concentració de sodi a l'exterior activa el que coneixem com a bomba intercanviadora de sodi-calci, cosa que provoca l'alliberament de calci a l'exterior des del segment extern.

La reducció del calci intracel·lular inhibeix la granulatociclasa i activa la fosfodiesterasa, així es tornen a obrir els canals per al sodi i calci, recuperant-se el fotoreceptor després de l'excitació lumínica, deixant-lo llest per a l'arribada d'un nou fotó.

mecanisme de recepció de la llum a la retina

Cons i bastons

Processament neuronal mitjançant la convergència

En observar les connexions de cons i bastons amb altres neurones de la retina, ens adonarem que hi ha un nivell de convergència diferent en cadascun d'aquests fotoreceptors.

La convergència dels bastons és més gran que la dels cons. S'admet una mitjana de 120 bastons convergint sobre una sola cèl·lula ganglionar, mentre que només sis cons convergeixen sobre una ganglionar. Aquesta reducció és fins i tot més gran a la fòvea, on arribem a tenir connexions unitàries, un con una ganglionar, és a dir ja no hi hauria convergència, seria una connexió directa a la fovea.

Aquesta diferència entre cons i bastons explica que la visió intervinguda per cons sigui més precisa en la detecció de detalls, mentre que els bastons tenen millor sensibilitat al contrast i menys sensibilitat al detall, ara ho veurem amb detall.

La retina i el contrast

Els bastons són més sensibles que els cons al contrast perquè necessiten menys llum per generar una resposta i, especialment pel fenomen de convergència, que determina una sumació de les intensitats.

Si tenim dues cèl·lules ganglionars que necessiten cadascuna 5 unitats d'intensitat per activar-se, i sobre la primera tenim un conjunt de cinc bastons convergint-hi i sobre la segona li arriba la connexió d'un sol con, quan arribin estímuls d'1 unitat d'intensitat, per exemple ocupant una àrea que activa 5 fotoreceptors, els bastons s'estimularan i cadascun enviarà 1 unitat sobre la cl ganglionar de convergència, sumant 5 unitats, el mínim requerit per activar-la, mentre que en el cas de els cons, en activar-se, envien tan sols un senyal d'1 unitat i, si l'estímul activa 5 cons, com cadascú connecta amb una cl. ganglionar, sempre arriba a la cl. ganglionar 1 unitat, no hi ha efecte de sumació com en els bastons ja que no hi ha convergència múltiple, per tant aquest estímul sí que excita la cèl·lula ganglionar dels bastons però no les cèl·lules ganglionars dels cons. Això explica perquè els bastons són més sensibles a la llum que els cons.

Capacitats de la retina per percebre detalls

Quan analitzem la capacitat de detectar detalls, veiem que el fenomen de convergència produeix lefecte contrari. Als cons de la fòvea, gràcies al fet que cadascú connexiona amb una ganglionar, permet que la resolució de la informació sigui més gran, podem analitzar la imatge punt per punt mentre que els bastons, com convergeixen diversos en una ganglionar, la informació es dilueix i la resolució baixa. Això determina el concepte d'agudesa visual o capacitat per percebre'n els detalls. 

A la foscor, l'agudesa visual disminueix perquè els cons deixen de funcionar i la visió es deu només a l'acció dels bastons, amb menor capacitat de resolució que els cons, per això veiem menys nítid.

Excitació i inhibició dels fotoreceptors a la retina

Tots els sistemes neuronals funcionen amb xarxes neurals que formen circuits. És a dir, un conjunt de neurones connectades entre si. Quan estem en la situació de la fòvea, on cada con té el seu ganglionar, l'activació d'un con-ganglionar, no es veu afectada per l'estimulació d'altres cons contigus, mentre que a la retina perifèrica, on predominen els fenòmens de convergència, l'activació d'un bastó o més bastons contigus, sí que determina variacions en la ganglionar on convergeixen així, com més bastons s'estimulin, més freqüència de resposta a la ganglionar, tal com s'observa a la figura.

sistema neuronal de la retina
excitació de la retina

Els circuits poden complicar-se, especialment quan apareixen neurones excitadores, com l'exemple anterior, juntament amb neurones inhibidores, com a la figura següent, on les ganglionars A i C bloquegen la ganglionar B. Si l'estímul cau sobre els receptors centrals, 3- 4-5, s'activa la ganglionar B i es dóna un efecte excitador però, si l'estímul és més gran en superfície i s'exciten els fotoreceptors 2 i 6, s'activa parcialment les ganglionars A i C i produeixen un efecte inhibidor sobre la ganglionar B que en redueix l'activació. Si la mida de l'estímul augmenta i activa tots els receptors, se sumen els 1 i 7 i s'activa amb més potència les ganglionars A i C, de manera que l'efecte inhibidor sobre la B és més potent i la resposta total és menor .

Recordem que la retina aquesta formada per diversos tipus de cèl·lules i, l'activació del receptor, con o bastó, genera estímuls que arriben a les ganglionars a través de les cèl·lules bipolars, horitzontals i amacrines, cosa que permet pensar que es poden crear circuits molt diversos, amb vies d´excitació o inhibició. Aquestes possibilitats permeten entendre el concepte de campo receptor.

A l'exemple anterior, tindríem un campo receptor corresponent a una cel. ganglionar, en aquest cas la B, del tipus centre ON i perifèria OF, també anomenada on-of o centre-perifèria, ja que si s'estimula la zona central, es dóna una resposta positiva d'activació però, si s'activa la zona perifèrica , s'inhibeix la resposta de la B i, si s'activen tots els receptors d'aquesta ganglionar B, es dóna una resposta mínima, ja que l'excitació de la zona central és inhibida per la zona perifèrica. Aquest tipus de resposta, centre perifèria, es pot donar de la manera que acabem de veure o, una mica més complicada, les ganglionars A i C poden no contactar directament amb la B, i fer-ho indirectament mitjançant cèl·lules de connexió, com les horitzontals i les amacrines, que transmeten l'efecte inhibidor, com l'exemple anterior, però ens permetran entendre millor allò que coneixem com a inhibició lateral, clau per a la detecció de contrastos.

circuit neuronal de la retina

La inhibició lateral va ser demostrada el 1956 per Hatline, Wagner i Ratliff, utilitzant el cranc de l'espècie Limulus i va permetre demostrar com l'estimulació de receptors adjacents pot inhibir la resposta d'un receptor central, tal com es mostra a la figura.

La inhibició lateral

Processament neuronal i percepció

El fenomen de la inhibició lateral permet explicar fenòmens com el de la reixeta d'Hermann, on en mirar la reixeta en conjunt, veiem que a les interseccions apareixen punts grisos, punts que desapareixen si ens fixem directament en la intersecció, demostrant que no són reals.

reixeta d'hermann

Reixeta d'Hermann

A la figura veiem que la ganglionar A, que està al mig dels dos passadissos, li arriba inhibició de les 4 ganglionars que l'envolten, mentre que la ganglionar B, que està al mig d'un sol passadís, li arriba inhibició de les ganglionars que estan al passadís, però no de les ganglionars que estan tapades pels quadrats negres, per això la resposta de la B és més gran que la d'A i això determina que a A es vegi menys brillant i apareix com un punt gris al mig de la intersecció dels quatre quadrats negres.

com funciona la reixeta d'hermann

Bandes de Mach

Un altre dels efectes que s'expliquen per la inhibició lateral són les Bandes de Mach.

Tal com es mostra a la figura, si sobre una làmina il·luminada col·loquem alguna cosa que fa ombra, la línia divisòria de la zona a l'ombra respecte a la zona que segueix il·luminada, no la percebem com una línia ben definida sinó que s'aprecia una estreta banda clara i, a la zona clara, al costat de la línia divisòria, es veu una banda fosca, però l'anàlisi amb fotòmetre mostra que no hi ha tals bandes, registra una separació brusca i ben definida entre la zona més fosca i la més clara , el que nosaltres veiem, aquestes bandes de separació és un fenomen subjectiu conegut com a bandes de Mach i es deuen al fenomen d'inhibició lateral.

bandes de mach

Les bandes de Mach les podem explicar amb una representació on imaginem 6 receptors, 3 estimulats per la zona clara i 3 per la zona fosca, de manera que cada receptor envia senyals d'inhibició lateral als receptors contigus. bandes de machLes bandes de Mach les podem explicar amb una representació on imaginem 6 receptors, 3 estimulats per la zona clara i 3 per la zona fosca, de manera que cada receptor envia senyals d'inhibició lateral als receptors contigus.

inhibició lateral

Si els receptors de la banda clara, suposem que generen una resposta de valor 100 i, els de la banda fosca, de valor 20. Si assumim que cada cèl·lula envia una inhibició d'una desena part del valor de la resposta, a les ganglionars de la banda clara, tindran un valor de 10, mentre que a les de la banda fosca, de 2.

Si calculem la resposta final, resta de l'activació menys la inhibició, a la ganglionar A, tindrà un valor de 100-10-10=80, a la B, igual, 80, però a la C, 100-10-2= 88, a la D: 20-10-2= 8 ia E i F, 20-2-2= 16. A les ganglionars de la vora, la inhibició és diferent, a la C, de la banda clara, hi ha menys inhibició , 88, respecte als 80 d'A i B, cosa que fa que es vegi més brillant i, a l'altra banda, la ganglionar D, té més inhibició que les E i F, ja que rep la inhibició de C, amb valor de 10, cosa que fa que la resposta final sigui de 8, enfront dels 16 de les altres, la qual cosa fa que es vegi una franja més fosca.

El fenomen de la inhibició lateral permet establir un mecanisme fisiològic per fer ressaltar les vores i també permet explicar els fenòmens de il·lusions òptiques com el contrast simultani de claredat, la creu de Benary o la il·lusió de White.

com veu la retina
Resum
Com funciona la retina
Nom de l'article
Com funciona la retina
Descripció
expliquem ampla visió i la retina i com funciona la retina. Aquest és un dels capítols sobre la visió, lull i com veiem.
Autor
Nom de publicació
Área Oftalmológica Avanzada
Logotip de l'editor