قائمة الطعام

كيف تعمل شبكية العين؟

في هذا الفصل سوف نتعامل مع الأسس العصبية للرؤية على مستوى الشبكية ، ولهذا ، سنرى عملية الكيمياء الضوئية والتنبيغ في شبكية العين ، وظاهرة تقارب المستقبلات الضوئية على الخلايا العقدية والشبكات العصبية. التثبيط الجانبي ، مما يجعل من الممكن شرح تصور التناقضات والذي يشكل النقطة الرئيسية الأولى في رؤية الأشياء.

كيف تعمل شبكية العين؟

في هذا الفصل سوف نتعامل مع الأسس العصبية للرؤية على مستوى الشبكية ، ولهذا ، سنرى عملية الكيمياء الضوئية والتنبيغ في شبكية العين ، وظاهرة تقارب المستقبلات الضوئية على الخلايا العقدية والشبكات العصبية. التثبيط الجانبي ، مما يجعل من الممكن شرح تصور التناقضات والذي يشكل النقطة الرئيسية الأولى في رؤية الأشياء.

الرؤية الكيمياء الضوئية

يسمح الغلاف الجوي للأرض بمرور الإشعاع الذي يتراوح بين 300 و 1100 نانومتر وأطوال موجية أكبر من 850 نانومتر ، وهي كوانت إنغريا ، لديها مستوى طاقة غير كافٍ لأزمرة الجزيئات العضوية. من ناحية أخرى ، يمكن أن تدمر الطاقات الأقل من 300 نانومتر بعض البروتينات.

يستخدم النظام المرئي النطاق بين 380 و 780 نانومتر. يتكون التفاعل الكيميائي الضوئي من عمل الفوتون (الكم المضيء) ، على ذرة ، من شأنه أن يثير الإلكترونات مما يجعلها تقفز إلى مدار محيطي ، مما يرفع طاقة الذرة ، حتى يتسبب في انقسام الجزيء.

الضوء في شبكية العين

يتكون التفاعل الكيميائي الضوئي في الشبكية من عمل فوتونات ضوئية على صبغات المستقبلات الضوئية ، مما يسبب فرط الاستقطاب للأغشية الخارجية.

عند 20 درجة من النقرة (منطقة الحساسية القصوى) ، بطول مثالي يبلغ 510 نانومتر ، من المعروف أن الحد الأدنى من الطاقة التي يجب أن تؤثر على العين لتوليد التأثير الكيميائي الضوئي وبدء الإشارة البصرية هي ، 2,1 ، 10 x 10 -5,7 to 10 x 10 -6 حسب النوع. بالنظر إلى امتصاص وانعكاس الضوء في القرنية وفي أنسجة العين الأخرى ، نعلم أن 14 إلى XNUMX فوتونًا تكفي لبدء إشارة تنشيط مستقبلات الصورة.

كان KUHNE (1879) أول من عزل مادة حساسة للضوء في شبكية العين ، وتقع في الجزء الخارجي من العصي ، واصفا إريثروبسين بسبب لونه البرتقالي الأحمر الزاهي. أعطيت رودوبسين عندما استخدم البادئة اليونانية "رودوس" التي تعني الوردي.

رودوبسين

Rhodopsin هو بروتين مترافق ضمن طبقة مزدوجة من المادة الخارجية للعصايد في أقراصها.

وهو يتألف من أوبسين البروتين السكري وأيزومر 11-cis لألدهيد فيتامين أ أو شبكية العين ، بوزن جزيئي يبلغ 27.000 و 41.000 دالتون على التوالي. عندما يتعرض جزيء رودوبسين ، الشبكية 11cis ، الذي يتكون هيكله من طبقات في الشكل ومرتبط بـ opsin ، للضوء ، فإنه يخضع للتحول إلى تكوين شبكي مستقيم وشبكي شامل. يتبع أزمرة الشبكية تفكك الجزيء إلى أوبسين مجاني وشامل.

عندما يتم امتصاص الفوتون من قبل رودوبسين هذا تلطيخ بسرعة، وتفعيلها، يمر الشبكية من رابطة الدول المستقلة تشكل لالعابرة والمشقوق الجزيئات تسبب فرط من مبصرة الغشاء الخارجي بعد تسلسل الكيمياء الحيوية هو معروف كما phototransduction ويرد في الشكل:

عملية امتصاص ضوء الشبكية

عندما يصل الفوتون إلى الشبكية ، يجب أن يمتصها مستقبل الصورة ، وسوف تكون الإشارة ampيجب أن تكون فعالة بشكل كامل ، من خلال شلال الأنزيمية.

التفاعلات الكيميائية الحيوية التي ستحدث تنتهي بالتحلل المائي لـ GMP الدوري وإغلاق قنوات الصوديوم والكالسيوم. يؤدي عمل الفوتون في المستقبل الضوئي إلى استقطاب فرط استقطاب الجزء الخارجي منه ، وهو ما نسميه إمكانات الراحة ، وله مدة مختلفة في القضبان والمخاريط ، ويمكن أن تستمر حتى ثانية واحدة ، مما يفسر أن الصورة التي يتم عرضها على شبكية العين لمدة جزء من المليون من الثانية ، يمكن أن تنتج الإحساس بأننا نستمر في رؤية تلك الصورة لأكثر من ثانية (صورة لاحقة).

في معظم خلايا الكائن الحي ، يوجد تركيز أعلى من الصوديوم في الخارج منه في الداخل ، وعلى العكس من ذلك ، في حالة البوتاسيوم ، يكون تركيزه في الداخل أكثر من الخارج. يتم الحفاظ على هذا التدرج بفضل عمل إنزيم الصوديوم والبوتاسيوم ATPase. يحدث موقف مختلف في مستقبلات الصورة. في الظلام ، يكون غشاء البلازما للجزء الخارجي منفذاً جداً للصوديوم ، في حين أن الجزء الداخلي ، غشاء البلازما ، قليل النفاذية للصوديوم وأكثر نفاذاً للبوتاسيوم. 

يدخل الصوديوم إلى الجزء الخارجي من خلال قنوات الصوديوم (بروتينات الغشاء) ، وينتشر في الجزء الداخلي ، ثم يخرج مرة أخرى من خلال عمل إنزيم ATPase. تم تأسيس ما نسميه التيار المظلم (HAGINS 1970). إن دخول الصوديوم هو ما يسبب إزالة الاستقطاب في المستقبلات الضوئية ، مما يحافظ على قنوات الكالسيوم الموجودة في الزر المشبكي مفتوحة. ينتج عن هذا إطلاق مستمر للناقل العصبي ، الجلوتامات ، في الخلية ثنائية القطب.

ماذا يحدث عندما يصل الضوء إلى شبكية العين؟

عندما يصل الضوء إلى شبكية العين ، يتم حظر تدفق الأيونات هذا. بشكل أسي تقريبًا ، يتباطأ دخول الصوديوم من الخارج ، وهذا يعني أن الجزء الداخلي من الغشاء يصبح أكثر كهرسلبية. يترك الصوديوم من خلال الأجزاء الداخلية ولم يعد يدخل من خلال الجزء الخارجي ، يحدث فرط الاستقطاب ، أي انخفاض في التيار المظلم ، مما يقلل من إطلاق الناقل العصبي في المشبك (الغلوتامات) ويتم إنشاء إشارة تعطي نتيجة نشوء إمكانات العمل في الخلايا العقدية.

يقلل تأثير الضوء من تركيز GMP الدوري ، مما يؤدي إلى انسداد عند مدخل الصوديوم. هناك أيضا انسداد في تناول الكالسيوم. الزيادة في تركيز الصوديوم في الخارج ينشط ما نعرفه كمضخة تبادل الصوديوم والكالسيوم ، مما يؤدي إلى إطلاق الكالسيوم من الجزء الخارجي.

الحد من الكالسيوم داخل الخلايا يمنع granulatociclasa فسفودايستراز ونشطة وإعادة فتح قنوات الصوديوم والكالسيوم واستعادة مبصرة بعد الإثارة الخفيفة، وعلى استعداد لوصول الفوتون جديد.

المخاريط والقصب

المعالجة العصبية من خلال التقارب

من خلال مراقبة اتصالات العصي والمخاريط مع الخلايا العصبية الأخرى في شبكية العين ، سوف ندرك أن هناك مستوى مختلفًا من التقارب في كل من هذه المستقبلات الضوئية.

La التقارب بين العصي أكبر من ذلك من المخاريط. يتم قبول 120 قضيبًا في المتوسط ​​في خلية عقدة واحدة ، بينما تتلاقى ستة أقماع فقط في العقدة. يكون هذا التخفيض أكبر في النقرة ، حيث لدينا اتصالات وحدوية ، ومخروط وعقدة ، أي أنه لن يكون هناك تقارب بعد الآن ، بل سيكون اتصالًا مباشرًا في النقرة.

يفسر هذا الاختلاف بين المخاريط والقضبان سبب كون الرؤية المخروطية أكثر دقة في اكتشاف التفاصيل ، بينما تتمتع القضبان بحساسية تباين أفضل وحساسية أقل للتفاصيل ، والآن سنرى هذا بالتفصيل.

شبكية العين والتباين

الكثير قصب أكثر حساسية من الأقماع النقيض لأنها تحتاج إلى قدر أقل من الضوء لتوليد استجابة ، وخاصة بسبب ظاهرة التقارب ، التي تحدد تجميعًا للشدة.

إذا كان لدينا خليتان من الخلايا العقدية تحتاج كل منهما إلى 5 وحدات من الشدة لتنشيطها ، وفي الأولى لدينا مجموعة من خمسة قضبان تتقارب عليها وفي الثانية يصل اتصال مخروط واحد ، عندما تصل محفزات من وحدة واحدة شدة ، على سبيل المثال احتلال منطقة تنشط 1 مستقبلات ضوئية ، سيتم تحفيز القضبان وسيقوم كل منها بإرسال وحدة واحدة على عقدة التقارب ، مع إضافة 5 وحدات ، الحد الأدنى المطلوب لتنشيطها ، بينما في حالة المخاريط ، عند تفعيلها ، ترسل فقط إشارة من وحدة واحدة ، وإذا قام الحافز بتنشيط 1 أقماع ، حيث يتصل كل منها بـ cl. العقدة ، دائما تصل إلى cl. وحدة العقدة 5 ، لا يوجد تأثير تجميع كما هو الحال في القضبان نظرًا لعدم وجود تقارب متعدد ، وبالتالي فإن هذا المنبه يثير خلية العقدة للقضبان ولكن ليس الخلايا العقدية للمخاريط. وهذا ما يفسر سبب كون القضبان أكثر حساسية للضوء من المخاريط.

قدرات الشبكية على إدراك التفاصيل

عندما نحلل القدرة على كشف التفاصيل ، نرى أن ظاهرة التقارب تنتج التأثير المعاكس. في المخاريط من النقرة، وذلك بفضل conexiona الجميع مع عقدة، ويسمح القرار للمعلومات أكبر، يمكننا تحليل نقطة الصورة عن طريق نقطة بينما قصب، كما تلتقي عدة في عقدة، وتضعف المعلومات وينخفض ​​القرار. هذا يحدد مفهوم حدة البصر ، أو القدرة على إدراك التفاصيل. 

في الظلام ، تتضاءل حدة البصر لأن المخاريط تتوقف عن العمل والرؤية هي نتيجة لعمل القصب فقط ، مع قدرة أقل على الدقة من المخاريط ، ولهذا السبب نرى أقل وضوحا.

الإثارة وتثبيط المستقبلات الضوئية في شبكية العين

تعمل جميع الأنظمة العصبية مع الشبكات العصبية التي تشكل الدوائر. أي ، مجموعة من الخلايا العصبية مرتبطة ببعضها البعض. عندما نكون في حالة النقرة ، حيث يكون لكل مخروط عقدة ، فإن تنشيط العقدة المخروطية لا يتأثر بتحفيز الأقماع المجاورة الأخرى ، بينما في شبكية العين المحيطية ، حيث تسود ظاهرة التقارب ، يؤدي تنشيط قضيب أو قضبان متجاورة إلى تحديد الاختلافات في العقدة التي تتقارب فيها ، وكلما تم تحفيز المزيد من القضبان ، زاد تواتر الاستجابة في العقدة ، كما هو موضح في الشكل.

الدوائر يمكن أن يكون معقدا، وخصوصا عندما الخلايا العصبية مثير، كما في المثال أعلاه، تظهر بجانب الخلايا العصبية المثبطة، كما في الشكل التالي، حيث A و C كتلة عقدة إلى عقدة B. إذا كان التحفيز يقع على المستقبلات المركزية، 3- 4-5، يتم تنشيط العقدة B ويعطي تأثير مثير ولكن، إذا كان التحفيز أكبر في المياه السطحية ومبصرات 2 و6 متحمس، العقدة ووتنشيط C جزئيا ولها تأثير كابح بشكل خاص على العقدة B التي تقلل من تنشيطها. إذا كان حجم الزيادات التحفيز وينشط جميع أجهزة الاستقبال، وأضاف 1 و7 والمفعلين أكثر أكثر قدرة العقدة A و C، حيث المانع عن تأثير B هو أكثر فعالية واستجابة كاملة أقل .

يذكر أن شبكية العين يتكون من أنواع مختلفة من الخلايا وتنشيط مستقبلات، مخروط أو عصا، فإنه يولد المحفزات التي تصل إلى العقدة من خلال القطبين، والخلايا الأفقية وعديم الاستطالات، مما يشير إلى أنه يمكنك إنشاء الدوائر جدا متنوعة، الإثارة أو تثبيط مسارات. هذه الاحتمالات تسمح لنا بفهم مفهوم campأو المتلقي.

في المثال السابق ، سيكون لدينا campأو المتلقي المقابل لخلية. العقدة الليمفاوية ، في هذه الحالة B ، من النوع ON و OF periphery ، تسمى أيضًا on-of أو مركز المحيط ، لأنه إذا تم تحفيز المنطقة المركزية ، يتم إعطاء استجابة تنشيط إيجابية ولكن ، إذا تم تنشيط المنطقة المحيطية ، يتم تثبيط استجابة B ، وإذا تم تنشيط جميع مستقبلات هذه العقدة الليمفاوية B ، فهناك استجابة طفيفة ، حيث يتم تثبيط إثارة المنطقة المركزية بواسطة المنطقة المحيطية. يمكن أن يحدث هذا النوع من الاستجابة ، المحيط المركزي ، بالطريقة التي رأيناها للتو ، أو ، بطريقة أكثر تعقيدًا إلى حد ما ، قد لا تلامس الخلايا العقدية A و C B بشكل مباشر ، وتقوم بذلك بشكل غير مباشر من خلال الخلايا المتصلة ، مثل الخلايا الأفقية والأكرين. التي تنقل التأثير المثبط ، كما في المثال السابق ، ولكنها ستسمح لنا بفهم أفضل لما نعرفه عن التثبيط الجانبي ، وهو مفتاح اكتشاف التباينات.

وقد تجلى تثبيط الجانبي في 1956 من قبل Hatline، فاغنر وراتليف، وذلك باستخدام أنواع السرطان الليمول Limulus والسماح للتدليل على تحفيز مستقبلات المجاورة يمكن أن تحول دون استجابة من جهاز استقبال المركزي، كما هو مبين في الشكل.

تثبيط الجانبي

المعالجة العصبية والإدراك

ظاهرة تثبيط جانبي تسمح لنا بتفسير الظواهر مثل شبكة هيرمان ، حيث عندما ننظر إلى الشبكة ككل ، نرى أنه عند التقاطعات هناك نقاط رمادية ، نقاط تختفي إذا نظرنا مباشرة إلى التقاطع ، مبينًا أنها ليست حقيقية.

شبكة هيرمان

ويوضح الشكل أن العقدة A، التي هي من بين الممرات اثنين، وقال انه يصل الى تثبيط 4 العقدة المحيطة بها، في حين أن العقدة B، والتي هي في وسط الممر الواحد، ويأتي تثبيط العقدية التي هي في الردهة، ولكن ليس العقدة التي يتم إخفاؤه من قبل المربعات السوداء، وبالتالي فإن استجابة B أكبر من وأنها عازمة على عرض أقل مشرق ويظهر على شكل بقعة رمادية في منتصف من تقاطع المربعات السوداء الأربعة.

فرق ماخ

تأثير آخر هو موضح من قبل تثبيط جانبي هي فرق ماخ.

كما هو مبين في الشكل ، إذا وضعنا شيئًا يلقي بظلاله على ورقة مضيئة ، الخط الفاصل للمنطقة في الظل فيما يتعلق بالمنطقة التي لا تزال مضاءة ، فإننا لا ندركها على أنها خط محدد جيدًا ولكن بالأحرى نطاق ضيق الضوء ، وفي منطقة الضوء ، بجانب الخط الفاصل ، يُرى شريط مظلم ، ومع ذلك ، يُظهر التحليل باستخدام مقياس الضوء أنه لا توجد مثل هذه العصابات ، فهو يسجل فاصلًا حادًا ومحددًا جيدًا بين المنطقة الأغمق والأفتح ما نراه ، نطاقات الفصل هذه ظاهرة ذاتية تُعرف باسم عصابات Mach وهي ناتجة عن ظاهرة التثبيط الجانبي.

يمكن شرح نطاقات mach مع تمثيل نتخيل فيه 6 مستقبلات ، 3 يتم تحفيزها بواسطة المنطقة الضوئية و 3 بواسطة المنطقة المظلمة ، بحيث يرسل كل مستقبل إشارات تثبيط جانبي إلى المستقبلات المجاورة. عصابات Mach يمكن أن نفسر عصابات Mach بتمثيل نتخيل فيه 6 مستقبلات ، 3 تحفزها المنطقة الضوئية و 3 بواسطة المنطقة المظلمة ، بحيث يرسل كل مستقبل إشارات تثبيط جانبي إلى المستقبلات المجاورة.

إذا كانت أجهزة الاستقبال في النطاق الواضح ، افترض أنها تولد استجابة لـ 100 للقيمة ، وتلك الخاصة بالنطاق المظلمة ، للقيمة 20. إذا افترضنا أن كل خلية ترسل تثبيط عشر قيمة الاستجابة ، في العقدة في النطاق الصافي ، فسوف يكون لها قيمة 10 ، بينما في النطاق المظلل ، من 2.

إذا وضعنا في الحسبان الجواب النهائي والطرح تفعيل الأقل تثبيط في العقدة A، سيكون لها قيمة 100-10-10 = 80 في B، 80 على قدم المساواة، ولكن في C، 100-10-2 = 88 في D: 20-10-2 = 8 وE و F، 20-2-2 = 16. العقدة الحافة، وتثبيط مختلفة، في C، والفرقة واضحة، وهناك أقل من كبت، 88، فيما يتعلق 80 من ألف وباء، والذي يجعلها تبدو أكثر إشراقا، وعلى الجانب الآخر، العقدية D، هو تثبيط أكبر من E و F، وتلقي تثبيط C، مع 10 قيمة، الأمر الذي يجعل الرد النهائي هو من 8، مقارنة 16 من جهة أخرى، مما يجعله انظر شريط أغمق.

ظاهرة تثبيط جانبي يسمح بإنشاء آلية فسيولوجية لتسليط الضوء على الحواف وأيضا يفسر ظاهرة أوهام بصرية مثل التباين المتزامن للوضوح ، صليب بيناري أو وهم الأبيض.

ملخص
Cómo funciona la retina
اسم المقال
كيف تعمل شبكية العين
وصف
نحن نفسر ampالرؤية والشبكية وكيف تعمل الشبكية. هذا هو واحد من فصول الرؤية والعين وكيف نرى.
كاتب
اسم المحرر
Área Oftalmológica Avanzada
شعار المحرر